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2018-05-21 (Mon)
今年の5月1日、好天のもと、ムカシトンボ観察を主目的に、車で自宅から日帰り圏にある山地の渓流部にプチ遠征した際に、最初に出迎えてくれたのは、うら若きアサヒナカワトンボ Mnais pruinosa Selys 1853(注*)たちでした。

今回はその状況を報告するとともに、成虫出現初期や後期の個体と比較した上での本種の羽化後の体色変化について簡単に整理することにします。


目 次
 ◆最初は、無色翅型♂
 ◆次はうら若き♀が
 ◆最後は橙色翅型♂
 ◆体色と成熟度
 ◆橙色翅型♂の体色変化
 ◆無色翅型♂の体色変化
 ◆♀の体色変化
 ◆まとめ


最初は、無色翅型♂

その日、私は、今年初めてムカシトンボ♂を観察・撮影した渓流の一角(関連記事はこちら)へとつながる林道のゲート手前で車を停めました。

徒歩で沢の上流方向へと進んでいくと、しばらくして、沢斜面の低木の葉の表面に、1頭のアサヒナカワトンボの無色(透明)翅型♂がとまっていました(午前10時16分)。

私がカメラを構えて近づくと、すぐ近くの別の低木の葉にとまり替えました(写真1)。

アサヒナカワトンボ無色翅♂ 
写真1 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 無型♂ (写真はクリックで拡大します)

この無色翅型♂が、今シーズン最初のカワトンボ撮影のモデルになってくれました。


次はうら若き♀が

私がムカシトンボの姿を求めて、この沢のより上流側へ歩を進めると、今度はアサヒナカワトンボの1♀が低木の葉にとまっていました(写真2)(10時43分)。

アサヒナカワトンボ♀ 
写真2 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa ♀

写真2の♀は、この時期の無色翅型♂(写真1)と外見上は紛らわしいですが、腹部全体が円筒状でやや太く、尾端部と腹部第2節のつくりが♂と全く違う点に着目すれば意外と簡単に区別できます。

※ カワトンボ属の♀の翅は写真2のように、無色透明なのが一般的ですが、ニホンカワトンボ Mnais costalis Selys, 1869 では西日本で淡橙色翅型が広く出現します(参考過去記事[写真つき]はこちら;くわしくは、尾園ほか2012参照)。


最後は橙色翅型♂

上記の♀の発見地点付近は、沢の水も枯れ気味で、これ以上上流側を探索してもムカシトンボの姿は期待できないと判断し、私は折り返して下流側に歩を進めました。

すると、5,6分歩いたところで、今度はカワトンボの橙色翅型の♂1頭を見つけました(写真3)。

アサヒナカワトンボ橙色翅♂ 
写真3 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 橙色翅型♂ 

この♂も、写真2の♀と同じ種類の低木の葉にとまっています。

私が何枚か写真をとっていると、おっと飛び立ちました(写真4)。

アサヒナカワトンボ橙色翅♂ 
写真4 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 橙色翅型♂ 同一個体

トンボはピンボケとなりましたが、動きがあり、ちょっとユーモラスなシーンです。

この後、この♀は、また同じ葉にとまりました。

今季初対面のカワトンボとの出会いのスケッチはこれくらいにして、以下、今回の写真と過去に撮影した同種成虫の写真とを比較しながら、成虫期の進行にともなう体色・翅色の変化について、簡単に整理します。


体色と成熟度

カワトンボ属の成虫は、他の多くのトンボ同様、羽化後の成熟とともに、体色や翅色を変化させます。
 ※過去記事「お化粧開始!:カワトンボ橙色型♂」も参照。

以下に、2016年4月6日(出現初期)に別の山系に属する細流の河畔林で撮影したアサヒナカワトンボの二型の♂と♀の写真と、2017年6月上旬(出現後期)に河川中流域の傍流畔で撮影したアサヒナカワトンボの二型の♂の写真を過去記事から再掲します。

中間の時期にあたる今回撮影の写真も比較のため再掲します。

4月と6月の写真の個体群の生息地は、いずれも今回(5月)の生息地と異なりますし、また同じ個体群内でも個体変異が存在します。

しかしそれぞれを代表と考えれば、大まかな傾向は見て取れるでしょう。


橙色翅型♂の体色変化

まずは橙色翅型♂です(写真5、3、6)。

Mnais_costalis_160406_A  
写真5 アサヒナカワトンボMnais pruinosa 橙色型♂(過去記事から再掲) 2016年4月6日(出現初期)

アサヒナカワトンボ橙色翅♂ 
写真3(再掲) アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 橙色翅型♂ 2018年5月1日(出現前期)

アサヒナカワトンボ橙色翅型♂
写真6 アサヒナカワトンボ橙色翅型♂(過去記事から再掲) 2017年6月上旬(出現後期)

出現初期写真5)の個体は、体の表面に白粉が吹いておらず、翅の発色も不十分で、翅前縁中央部に帯状に伸びている不透明斑の発色不足が目立ちます。

また、カワトンボ♂の、♀との大きな違いの一つである、縁紋の赤色が発現されておらず、白っぽいままです。

※ 羽化後の日数がまだ少ないと思われるこの個体は、人間の発達段階に例えれば、児童期の段階のものといえるでしょう。

一方、出現後期写真6の♂では、体表は真白に粉が吹き、翅も美しい琥珀色を見せつけています。
そしてもちろん、不透明斑の白っぽさは消え去り、縁紋は真っ赤で、「完熟」個体であることを見せ付けています。

※ 人間の発達段階に例えれば、青年後期を通り越した成人期の段階に相当します。

今回記事の主役の一員である写真3の♂は、翅の発色が進んでいないところでは出現初期(写真5)の個体に近いですが、体表、とくに胸部や腹端部にうっすらですが白粉が吹き始めています。

※ このことから、今回記事のこの♂は出現中期で性的成熟も中間段階にあること、人間の発達段階に例えるなら思春期(青年前期[+中期])にあるということができるでしょう。

この体色変化の段階を参考にすることで、今回記事のアサヒナカワトンボは出現前期(ただし、初期ではない)に相当すると判断しました。

今年(2018年)は、温暖な春ということで、関東地方でも例年より1週間ほど早く生物季節が進行していましたが、今回の観察ポイントは、沢の上流部(つまり、いくらか冷涼)ということで(写真5,6を撮影した)、より下流部に比べて生物季節の進行が遅くなっているのでしょう。
 

無色翅型♂の体色変化

次は無色翅型♂です(写真7、1、8)。

  Mnais_costalis_160406_B 
写真7 アサヒナカワトンボMnais pruinosa 型♂(過去記事から再掲) 2016年4月6日(出現初期)

アサヒナカワトンボ無色翅♂ 
写真1(再掲) アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 無型♂ 2018年5月1日(出現前期) 

アサヒナカワトンボ無色翅型♂
写真8 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 無色翅型♂(過去記事から再掲) 2017年6月上旬(出現後期)

出現初期写真7)の個体は、同時期の橙色翅型♂と同様、体の表面に白粉が吹いておらず、縁紋も白っぽいままです。

※ 人間でいえば児童期。

一方、出現後期写真8の♂では、体表は腹部の中間部と翅胸背面・側面を残して白粉が吹き、縁紋には赤味が発現しています。

※ 人間でいえば青年後期から成人期。

今回記事の主役の一員である写真1の♂は、体表にうっすらですが白粉が吹き始めていますが、縁紋は白いままです。

※人間でいえば思春期。


の体色変化

最後はです(写真9、2、10)。

Mnais_costalis_160406_C 
写真9 アサヒナカワトンボMnais pruinosa ♀(過去記事から再掲)2016年4月6日(出現初期)

アサヒナカワトンボ♀ 
写真2(再掲) アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa ♀ 2018年5月1日(出現前期)

カワトンボ♀ 
写真10 アサヒナカワトンボMnais pruinosa ♀ 2017年6月5日(出現後期)(新規掲載)

出現初期写真9)の♀個体は、体の表面に白粉も汚れも一切なく、新鮮な印象を与えます。翅も同様です。

※ 人間でいえば児童期。

一方、出現後期写真10の♀は、昨年6月5日(出現後期)に、写真5~9の生息地の山系と互いに隣接する山系に属する生息地で撮影した、アサヒナカワトンボ♀です(新規掲載)。

この♀は、腹端部や翅胸部腹面などにうっすらと白粉を吹き、翅の汚れや曇りが目立っています。
ただし、♂と異なり、成熟さらには老化が進んでも縁紋は白いままです。

※ 人間でいえば青年後期から成人期。

今回記事の主役の一員である写真2の♀は、尾の先端や脚の腿節・脛節に極うっすらと白粉が吹き始めていて、翅にも若干、曇りと硬さが増しているようにうかがえます。
※人間でいえば思春期。


まとめ

というわけで、今回私を出迎えてくれたアサヒナカワトンボ達は、いずれも人間でいえば思春期真っ只中、もう少しすれば青年後期として婚活に勤しむようになる、そういう段階にある元気な仲間であり、ライバル達だったようです。

※児童期、思春期、青年期、成人期はあくまでも人と並べた場合の例えで当ブログ記事で比喩的に使用したもので、昆虫を材料にした科学論文での使用は適しません(言うまでもありませんが)。ブログで親しみを込めて用いやすい、これ以外の人間社会用語、「青春」「婚活」「結婚」「不倫」「離婚」なども同様です。ただし、「求愛」courtship は昆虫を含め、動物行動学で古くから用いられていますので、これに限っって論文での使用に問題はありません。


引用文献:

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』 文一総合出版。


*注(過去記事から再掲):カワトンボ属Mnaisは、日本に2種(二ホンカワトンボMnais costalis Selys, 1869とアサヒナカワトンボM. pruinosa)が分布しており、両種の分布が広域的に重なっているところ(同所的分布)もあれば、戦国時大名のように領域を分け合っているところ(側所的分布)もあります。
 同所的に分布しているところでは、形質置換が起こり、両種の形態的差(翅脈の横脈数、翅の不透明斑のサイズなど)が明瞭になるため、生態写真からの種の同定は比較的正確に行えますが(下記リスト記事1&2を参照)、側所的分布の場合は、幼虫の尾鰓の形態は別として、形態的特徴だけからの種の同定は非常に困難で、DNAによる判定が得られるまでは確信が持てません(下記リスト記事3を参照)。
 ただし、側所的分布であっても、最近のDNA判定を採用した研究により、どちらの種が分布しているから判明している場合には、その研究を信頼してどちらか一方の種名を充てることが可能となります。
 今回は、苅部ほか(2010)に依拠して、アサヒナカワトンボと判定することができました。

参考となる、以前の記事:

注の引用文献:
苅部治紀・守屋博文・林 文男(‎2010):神奈川県を中心としたカワトンボ属の分布。Bull.Kanagawa prefect. Mus. (Nat.Sci.),(39):25-34.


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2018-05-19 (Sat)
当シリーズ記事の第1報では、ムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889) の単独♂が渓流上で婚活飛行している様子を、第2報では、婚活飛行の詳細を、第3報では♀の一風変わった産卵行動を写真つきでレポートしました。

今回の第4報では、第2~3報と同じ渓流で観察した際のムカシトンボ♂・♀の婚活飛行、産卵場所探索飛行の方向性について報告し、それを繁殖戦略の観点から考察します。

方向性に着目した飛行個体のカウントは、今年の4月28日と5月1日に、同じ渓流の同じ一帯で行いました。


目 次

 ◆4月28日の探索飛行カウント
 ◆5月1日の探索飛行カウント
 ◆成虫の飛行方向のまとめ
 ◆なぜ上流に向かって探索飛行するのか?
 ◆♂と♀とで微妙に違う上下両方向間の効率差
 ◆重力に逆らう飛行という問題とその解
 ◆中間まとめ:上流向き探索は適応的
 ◆探索だけでなく、待ち受けもする
 ◆結 論
 ◆引用文献


4月28日の探索飛行カウント

快晴の4月28日、渓流上流部の一角(写真1)でムカシトンボの定点観察を行いました。

12時30分から13時までの30分間に、3頭のムカシトンボ♂が、2分から7分の間をおき、いずれも下流方向から現れ、私の横を通り過ぎて上流方向へと飛び進んで行きました(第2報で既報)。

ムカシトンボ♂のホバリングの見られた渓流の一角 
写真1 ムカシトンボ探索飛行の定点観察ポイント(4月28日)再掲) (写真はクリックで拡大します)

同じ日の、13時20分から16時15分までの間には、この渓流上流部に沿って200m程度の範囲を、ところどころで立ち止まりながら徒歩で2往復半する間、渓流上を通過する成虫を記録しました(ルート観察)。

この約3時間のルート観察の間に、ムカシトンボ(大部分が♂)の渓流上の飛行を13回記録し、そのうち7例(全て♂)が上流方向への、2例(全て♂)が下流方向への飛行でした(第2報で既報)。
方向不明(もしくは無記入)は4例で、その内訳は1♂1♀でした。

4月28日のカウントをまとめると、以下のようになります。

 上流向き、10(10♂)
 下流向き、 2(2♂)
 向き不明、 4(1♂1♀)
______________ 
 全合計: 16(13♂1♀)


5月1日の探索飛行カウント

快晴の5月1日、同じ渓流上流部の別の一角(写真2)を選び、13時23分から16時23分まで定点観察を開始しました。
  
ムカシトンボが産卵を試みたアジサイ属 
写真2 ムカシトンボ探索飛行の定点観察ポイント(5月1日)再掲)

繁殖シーズン真っ只中だからでしょう、以下の表に示すとおり、私の目の前を次から次へとムカシトンボ成虫が通り過ぎました(カッコ内は内訳)。

13時23分~14時22分:
 上流向き、7(2♂);
 下流向き、0;
 向き不明、5(2♂)
14時23分~15時22分:
 上流向き、15(1♂、3♀);
 下流向き、1(1♂、折り返して上流へ);
 上空から、1(その後、上へ);
 向き不明、4(1♀)
15時23分~16時22分:
 上流向き、8(4♂);
 下流向き、2(1♂、折り返して上流へ;1♀);
 向き不明、4(1♂1♀)
_________________________

合計(3時間):
 上流向き、30(7♂、3♀)
 下流向き、 3(2♂、折り返して上流へ;1♀)
 上空から、 1(その後、上流へ)
 向き不明、13(3♂2♀)
_________________________ 
全方向合計:47(12♂6♀)

※この間、14時24分には、観察者のすぐ近く(写真2の中央上上のアジサイ属低木の若枝・葉柄)でムカシトンボ1♀の産卵があり、撮影に成功しました(第3報で詳報)。


成虫の飛行方向のまとめ

観察されたムカシトンボ成虫の渓流沿いの飛行方向が判明しているデータについてみると、2日間とも、上流方向が下流方向の5倍~10倍と多くなっています。

下流向きは2日間で5例見られましたが、そのうち2例では目の前で方向転換して上流に向かいました(いずれも♂)。

たった一例ですが、上空から観察者の前に現れて、その後上流に向った個体もいました。

以上のことから、ムカシトンボの成虫は渓流沿いに上流に向って飛行しながら(♂の場合は♀を;♀の場合は産卵適所を)探索している傾向があることは明らかです。

性別内訳を見ると、♂では、とくに4月28日のデータで明らかなように、上流向きに飛ぶ傾向が強いことがわかります。

♀では上流向きと下流向きの差ははっきりデータに現れていませんが、5月1日のデータについてみると、下流向きの総数が3例に過ぎないこと、上流向きの性別不明のデータの中には♀らしいものも少なからず含まれていたことを合わせて考えると、♀にも上流向きに飛ぶ傾向があると判断できます。

結局、ムカシトンボの成虫は♂♀ともに、渓流上流部で下流方向から上流方向に向かって探索飛行をする傾向が強いと結論できます。


なぜ上流に向かって探索飛行するのか?

では、ムカシトンボ成虫は、なぜ上流に向かって探索飛行するのでしょうか?

平地の水平な水路の水面上を探索飛行する種をイメージしてみましょう。

そこでは、太陽光線の角度や風の影響がなければ、水路の延長線上のどちらに向って飛ぼうが、探索における資源獲得の有利・不利は変わらないはずです。

ところが、渓流、とくに源流部では、流路の傾斜が大きいことをまず押さえておく必要があります。

その上で、ムカシトンボの産卵基質となる植物は、流畔に生育する草本あるいは岸の土石に張りつくように生育するジャゴケなどであり、いずれも水面上低い(せいぜい50cm程度以下)ところに、パッチ状(間をおいて)存在するのが普通です。

※ 前回記事(第3報)で報告した、アジサイ属の若枝は高さ1m~1.5mの位置にありましたが、このような高所への産卵は例外的なものと見るべきでしょう。

更に、これら産卵基質となる草本の場合、その植物そのものの枝や葉が傘のように上方を被っているのが普通です。

ジャゴケの場合も、その回りに生育している草本や低木の葉陰となっていることが多いと思われます。

傾斜の大きい渓流の源流部で、産卵基質がこのように立体配置されているわけですから、上流向きに探索する仕方と下流向きに探索する仕方の効率は、次のような理由から大きく異なるはずです。

今回の調査地点は渓流上の水平経路距離200m、標高差48m(いずれも地理院地図[http://maps.gsi.go.jp/]から読み取り)でしたから、傾斜は100mにつき24mアップの割合(13.5度)になっています。

このような傾斜をもつ渓流上低くを、上流側から下流側に向って飛ぶ成虫の視野には、流畔に生育する草本の枝や葉の表(天面)や、水から突き出す岩や大石の上面が多く現れるはずです。

一方、下流側から上流側に向って飛ぶ成虫の視野には、草本の枝や葉の裏(下面)や岩や大石の側面(下流側の立面)が多く現れるに違いありません。

従って、下流側に向けて飛ぶ個体にとって、草本で産卵に適した部位である茎や葉柄は、その枝葉あるいは別の草本や低木の枝葉の蔭に隠れがちになるはずです。

一方、上流側に向けて飛ぶ個体にとって、草本の産卵に適した部位は枝葉の蔭に隠れることなく、容易に凝視することが可能でしょう。

同じことが、岩石の下流側の立面に生育したジャゴケや、草本・低木が近くに生育しているジャゴケについても言えるでしょう。


♂と♀とで微妙に違う上下両方向間の効率差

以上は♀を念頭に置いた効率の比較ですが、♂も上と同じ観点から上流向きの探索にウェイトを置けば、産卵中、あるいは産卵を試みようとしている♀の発見効率が上がり、交尾する確率を高めることができることになります。

逆に、♂が下流向きの探索をもっぱら行うなら、♀を発見する効率はより低くなり、交尾する確率も低下するでしょう。

♀と♂を比べれば、それぞれ、好適な産卵基質の存在密度と、交尾受け入れ可能な♀の存在密度が、ターゲットとなる「資源」です。

通常、後者、つまり「交尾受け入れ可能な♀の存在密度」のほうが低くなっていますから、より稀かつ貴重な資源であり、♂間に「早いもの勝ち」の先取りの競争が存在しています。

したがって、♀を探索する♂は、産卵基質を探索する♀よりも、探索効率の向上への選択圧(淘汰圧=selection pressure)が強く働いているはずです。

以上のように、空間探索の観点から、下流から上流に向かってのほうが、逆方向よりも効率がよく、その方向に探索行動の仕方が進化すると考えられます。

この傾向は♂のほうが♀よりも強く働くだろうということも指摘しました。


重力に逆らう飛行という問題とその解

観点を変えると、下流向き飛行のほうが利点がある面もあります。

というのは、下流方向から上昇気流が後押しするという幸運にでも遭遇しない限り、上流方向への飛行は重力に逆らうため、逆方向の飛行よりも飛翔筋で消費されるエネルギーが多くなるはずです。

これだけ考えると、上流向きと下流向きの探索飛行のどちらが適応的か分からないと言いたくなるかもしれません。

しかし、上流向きに探索し終えた個体が探索を再スタートするためには、下流方向へ舞い戻る必要があります。

この舞い戻りは、水面上低くを探索しながらでなく、流れ畔の低木の樹幹よりも高い広々とした空間を、重力も利用しながら省エネ的に飛ぶので構わないわけで、逆方向(つまり上流方向)に舞い戻る、下流向き探索型のオプションよりもエネルギー的に有利になっています。

つまり、上流向き探索型と下流向き探索の間で重力に逆らって飛ぶコストは、どちらが有利か一概にはいえない、ということになります。


中間まとめ:上流向き探索は適応的

ということで、上流向き探索は、ムカシトンボ成虫とりわけ♂にとって、ベストな選択であると考えられます。


探索だけでなく、待ち受けもする

以上の論議は、ムカシトンボ成虫が渓流上を方向性を持って飛び続けることをイメージしていました。
実際、渓流の一角で観察していると、眼の前を通り過ぎていく個体は実際に多く、その意味でムカシトンボ♂は探索型の配偶戦略(交尾戦略)を採用していると言えます。

 【※トンボの配偶戦略(交尾戦略)については、東・生方・椿(1987)『トンボの繁殖システムと社会構造』(東海大学出版会)で詳しく解説されています。】

しかし、シリーズ記事第1報第2報に書いたように、ムカシトンボの成虫♂が渓流上の一角(長径2m程度)に4~6分間、ホバリングを交えた飛行を続けながら、滞在することがしばしばあります。

そしてそのような短期滞在型の♂が、そこに現れた♀と即座に連結して去ることも観察されています(第2報)。

今回(5月1日)も、以下のように、♂の滞在飛行(♀待ち受け飛行)が観察されました。

12時56分、1♂が写真2の一角に現れ、水面上でホバリングを交えた低空飛行を長径1.5mほどの範囲内で継続し、12時59分、そこに到来した1♀を水面上約25cmの高さで捕捉して、下流方向の斜め上空に連れ去りました。

写真3~5は、♀が到来する前のこの♂の姿です。

ムカシトンボ♂ 

写真3 ムカシトンボ Epiophlebia superstes ♂。滞在型婚活飛行。

ムカシトンボ♂ 
写真4 ムカシトンボ Epiophlebia superstes ♂(同一個体)。滞在型婚活飛行。

ムカシトンボ♂ 

写真5 ムカシトンボ Epiophlebia superstes ♂
(同一個体)。滞在型婚活飛行。

同じ日の16時09分、同じ場所で観察中の私の前を通過していた♂たちのうちの1頭が、その場でホバリングを繰り返す滞在型の婚活飛行を開始しました。 

この♂は、小さな虫も一瞬追いかけましたので、配偶者探しに加えて捕食にも動機付けされているようです。

そして16時10分、その場に1♀がやって来るやいなや、この♂は背方から♀(水面上の高さ約40cm)につかみかかり、すぐに♀と連結して、上流側の低木や草の蔭に飛び込んでいきました。

その草陰や、さらに上空を探しましたが姿はなく、この新婚カップルは素早く上流側へ飛び去ったようです。

捕捉される直前の♀の体表の淡色部の黄色味が♂よりも濃く、そして明るかったのが印象的でした。


結 論

以上のように、ムカシトンボの成熟した♂成虫は、渓流上を主に上流側に向って♀を探索するのが基本ですが、♀の新規飛来を素早く察知するのに適した、流畔の低木や草やぶがまばらで開放的な水面の一角では、滞在型の婚活飛行を行うことがあることが確かめられました。

そしてそうすることで、効率よく配偶者が得られていると考えられます。

実際に、そのような滞在型の婚活飛行をしていた♂が首尾よく♀を捕捉して連結する例が繰り返し観察されました。

2億年ほど前に、トンボ目の他の系統、すなわち不均翅亜目へとつながる系統と遺伝的に分岐して以来地球上に残存し続けたムカシトンボ科 Epiophlebiidae の系統を代表するこのムカシトンボは、このように、少しでも多く子孫を残すうえで最適化された行動を身に着けているわけです。

このことに感嘆と畏敬の念を禁じ得ません。

ムカシトンボを含め、あらゆる生き物の系統を、人間のエゴに基づく自然破壊や各種開発行為によって絶やしてはなりません。


引用文献:
東 和敬・生方秀紀・椿 宜高(1987)『トンボの繁殖システムと社会構造』東海大学出版会。


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2018-05-09 (Wed)
当シリーズ記事の第1報では、ムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889) の単独♂が渓流上で婚活飛行している様子を、第2報では、婚活飛行の詳細に加えて♂が♀を捕捉するシーンや、♀が産卵動作をとるシーンなどもレポートしました。

今回の第3報では、第2報の観察場所と同じ場所を訪れた結果、♀の一風変わった産卵行動を観察・撮影することができましたので、その前後の状況と合わせて報告します。


目 次

◆産卵♀の登場
◆産卵動作
◆早目の産卵終了
◆先輩の産卵痕? 
◆毛深さ比べ?
◆注:産卵に用いられた植物について
◆引用文献


産卵♀の登場

今年のゴールデンウィーク前半、5月早々の快晴の日、数日前にムカシトンボの産卵動作は確認したのに写真撮影に失敗した場所(渓流の上流部)を再訪しました。

今回は、ムカシトンボが産卵に利用するジャゴケや柔らかそうな草本が岸辺に豊富にある場所で、産卵♀を待ち受ける方針にし、私の座り場所も確保できる一角を選び(写真1)、13時23分から定点観察を開始しました。

ムカシトンボが産卵を試みたアジサイ属 
写真1 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵が見られたアジサイ属 Hydrangea の低木(写真はクリックで拡大します)

繁殖シーズン真っ只中だからでしょう、私の眼の前を(すべてが下流側から上流側へ向って)通過するムカシトンボ(大部分♂)の数が11頭に達した14時24分、1頭の♀が下流側から現れました。

その♀は、渓流上3,40cmの高さを飛びながら、岸沿いの草陰(写真1の下半分)を数回覗いた後、私の2mほど上流側右岸に生えている、アジサイ属 Hydrangea(多分、タマアジサイH. involucrata;注)の低木(写真1の中央上)の若枝にとまりました(写真2)。

ムカシトンボの産卵 
写真2 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵 


産卵動作

そして、すぐに腹部を強く曲げて産卵姿勢をとり、腹端部をその若枝に押し当てる動作を開始しました(写真3)。

ムカシトンボの産卵 
写真3 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

望遠レンズを望遠端一杯にし、そっと被写体に歩み寄って撮ったのが、
写真4~8です(時系列順)。

ムカシトンボの産卵 
写真4 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

6本の脚でしっかりと若枝を
つかんで身体を支えた上で、産卵管を突き立てています。

ムカシトンボの産卵 
写真5 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

写真5では、腹端部の背方への折れ曲がり角度がきつくなっていることから、産卵管をさしこみつつあるところ、または抜きつつあるところであることが分かります。

ムカシトンボの産卵 
写真6
 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

写真6では写真5とくらべて、産卵管がより外側まで抜けています。

ムカシトンボの産卵 
写真7 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

この♀が少しこちら側を向く位置になっていることから、♀は体を(上から見て)時計回りに回すように横歩きして、産卵管を突き刺す位置を少しずらしていることがわかります。

このように、リズミカルに、そしてターゲットの位置を少しずつずらしながら、産卵管を突き立て、差し込み、そして抜く動作を繰り返します。

もっとも、枝の表皮が少し硬いのか、リズムは心なしか遅れがち、乱れがちになっているようにも感じられました(計測していないので、あくまで主観にすぎませんが)。


早目の産卵終了

表皮が硬いせいかどうか分かりませんが、この♀は、3分間ほどで産卵動作をやめて、腹部を少し伸ばしました(
写真8)。

ムカシトンボの産卵 
写真8 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体、場所)

このあとすぐに、とまり替えて同じ低木の別の枝の葉の主脈に産卵管を突き立てました(
写真9)。

ムカシトンボの産卵 
写真9 ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵(同一個体;別枝の葉)

この部位での産卵動作も長続きせずに、14時28分、この♀はこの場から飛び去りました。

ムカシトンボの1回の産卵としては短時間です。

あまり好適な産卵基質ではなかったためかもしれませんし、夕方近くに比べて午後早目の時間帯では産卵の持続時間が短い傾向があるため(札幌近郊個体群についてのOkazawa and Ubukata[1978] の Fig. 6を参照)なのかもしれません。

今後の課題の一つとしたいと思います。


先輩の産卵痕?

ところで、写真4の産卵基質を拡大してみると、この若枝の表面に褐色の小さな点状の傷が曲線状に並んでいることが見て取れます
写真10)。

ムカシトンボの産卵痕 
写真10
写真4の部分拡大)
 
ムカシトンボ Epiophlebia superstes の産卵部位

これは、この♀とは別の♀が何日か前に若枝のこの位置で産卵した際にできた痕(産卵痕)だと思われます。

というのも、傷の位置、大きさ、そして蛇行状の配列のパターンが、私がこれまでに北海道でフキの葉柄などに残されたムカシトンボの産卵痕とよく似ているからです。

これを確かめるにはその産卵痕のある部位の一部を持ち帰り、顕微鏡で観察して卵が収まっているかどうかを調べるのがベストですが、産卵行動を直接を観察・撮影できたのですから、今回はそこまでする必要性は感じませんでした。


毛深さ比べ?

写真10からは、ムカシトンボの♀の前頭部や胸部に毛が密生していて、とくに前頭部のは長いだけでなく直立しているのが見てとれます。

一方のアジサイ属の若枝の表皮からも無色透明の毛状の突起が多数出ていて、毛深さ比べのようなシーンを醸し出しています。

植物の硬い毛や棘には、動物による捕食や登攀を抑制する機能があることは容易に想定できますが、ムカシトンボ♀のこの立毛がどのような機能をもつのか、興味が持たれます。

以上で、今回観察されたムカシトンボの産卵行動の報告を終えます。

次回記事では、ムカシトンボ成虫の渓流の探索の最適戦術について、観察例を元に考察する予定です。



注:産卵に用いられた植物について

 今回、
産卵に用いられた植物の写真を数枚撮影し、帰宅後「原色日本植物図鑑木本篇」を参照したところ、葉(写真11)、花の形(写真12)、茎の毛(写真10)などの特徴が、アジサイ属のタマアジサイ Hydrangea involucrata に一致していると判断しました。

ムカシトンボが産卵を試みたアジサイ属 
写真11 
産卵に用いられたアジサイ属 Hydrangea の植物(枝の先端付近)

ムカシトンボが産卵を試みたアジサイ属 
写真12 産卵に用いられた
アジサイ属 Hydrangea 植物(同一株)の花[昨シーズン開花したものの枯れ残り


引用文献:

北村四郎、村田源 (1979) 原色日本植物図鑑 木本編2。保育社。

Okazawa, T., and H. Ubukata. (1978) Behavior and bionomics of Epiophlebia superstes (Selys) (Anisozygoptera: Epiophlebiidae). I. Daily and seasonal activities. Odonatologica 7: 135-145.  http://natuurtijdschriften.nl/search?identifier=591441


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2018-05-07 (Mon)
当シリーズ記事の第1報では、ムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889) の単独♂が渓流上で婚活飛行している様子を写真(初撮影)つきでレポートしました。

今回の第2報では、後日別の沢で、婚活飛行中に♂が♀を空中で捕捉するシーンや、♀が産卵動作をとるシーンを目撃できましたので、その前後の状況と合わせて報告します。


目 次
◆婚活飛行に勤しむ♂たち
◆右折する時にトンボも顔を右に向ける?
◆不慣れなアングルファインダーの悲劇
◆婚活成功!そして撮活失敗(?)
◆午後の渓流は銀座通り?
◆すわっ、産卵


婚活飛行に勤しむ♂たち

今年のゴールデンウィーク早々にあたる、4月下旬の快晴の日、昨年ムカシトンボの撮影の機会が得られなかった(目撃1回のみ;関連記事)沢を約1年ぶりに再訪しました。

午前10時45頃、林道の途中の幅員のある場所に到着、そこから徒歩で上流方向に向いながら、沢の草木越しに流面を覗き込み、ムカシトンボ、さらには他種トンボの姿をスキャンしました。

かなり上流部まで登ってきたところで、ついに渓流上低い位置をホバリングを交えて飛行しているムカシトンボ♂を発見しました(12時02分)。

より広い範囲での状況を確認するために、その♂の継続観察はせずに、更に上流を目指しました。

そして、12時17分には、流れの水が伏流水となっているところまで上り詰めました。
そこで周囲を見回しましたが、トンボの姿はありません。

再び下流方向へ少し戻り、流畔に草木が乏しく見通しのよい一角(写真1)に陣取り、丁度良い座り場所になる倒木に腰かけて、サンドイッチをほおばりながら、通りかかるトンボを観察することにしました(12時30分)。

ムカシトンボ♂のホバリングの見られた渓流の一角 
写真1 ムカシトンボ♂のホバリングの見られた渓流の一角

私がそこに陣取って5分もしないうちに、1頭のムカシトンボ♂が下流方向からやってきて、私の横を通り過ぎて上流方向へと飛び進んで行きました。

その7分後と14分後にも、同様の下流から上流方向への飛行が見られました。

13時02分頃、この場にやってきた1頭の♂は、私の眼の前の水面(というより、石のすきまに水面がある場所;写真1の画面下半分の一帯)上空で、頻繁にホバリングを交えながら低空飛行を続けました。

これは、前回記事(別の水域の沢の上流部)に登場した1頭の♂とほとんど同様の行動で、他の♂のように通過してしまうのではなく、渓流上のこの一角に留まるという行動選択をした上で、上から見て直径2メートルにも満たない範囲内を飛びながら♀の到来を待ち受けている行動であるといえます。

観察者の私は、このような観察を続けながら、前回記事同様、この♂の姿を捉えるべく、約120回カメラのシャッターを押しました(数撃ちゃ当たる方式)。

そのうちのベストショットが写真2です。

ムカシトンボ ♂ 
写真2 ムカシトンボEpiophlebia superstes (写真はクリックで拡大します)

今回のムカシトンボの写真(写真2~4)は、前回記事に上げた写真とくらべると、ざらついたものとなってしまいました。

なぜかというと、写真1から分かるように、この一角は直射日光が深い谷であるため遮られていて薄暗かったために、ISO感度を上げざるを得なかったからです(ISO=3200)。
また、シャッター速度も遅くなり(1/200秒)、手振れの影響も出たはずです。


右折する時にトンボも顔を右に向ける?

写真3も同じ♂の同じ一角での写真です。

 ムカシトンボ♂
写真3 ムカシトンボ Epiophlebia superstes  (同一個体)

ピントは甘いのですが、頭部が体軸に対して少し右側(写真では手前側)に傾いているように見えたので(写真2の瞬間の頭部と体軸の位置関係[これは通常]と比べてみてください)、掲載することにしました。

「カメラ目線!?」と思ったのですが、写真3では腹部が後端に近づくにつれて(トンボにとって)左右方向に写真のブレが生じています。

これは、体を(上から見て)左右いずれかの方向にターンし始めているからではないでしょうか?

そして、頭部(つまり視線)を体軸の前方よりも(トンボから見て)右側に向けているということは、右方向にターンしようとしていると考えれば、整合性が出てきます。

以前、ハンドルを切る方向にヘッドライトの向きが(車の中心軸よりも先に)動くという技術を採用した自動車があったように記憶していますが、それをトンボでは1億年かそれくらい以前から採用していたと考えると愉快です。


不慣れなアングルファインダーの悲劇

写真4も同じ♂で、やはりピントが甘いのですが、正面を向いた写真が前回記事に欠けていたので、今回、上げておくことにします。

ムカシトンボ♂ 
写真4 ムカシトンボ Epiophlebia superstes  ♂(同一個体)

この♂のホバリングをいろいろな角度から一通り撮ったところで、一眼レフカメラを低く構えることを可能にする「アングルファインダー」(観察の数日前にその中古品を購入して用意したもの)を装着してこの♂を撮ろうと、ごそごそと準備を始めました(13時06分)。

なんと、このごそごその合間に、目の前に1頭のムカシトンボ♀が突然現れ、観察中の♂が、空中で背方からつかみかかり、あっというまに連結して谷斜面の樹林の中に飛び去ったのです。


婚活成功!そして撮活失敗(?)

つまり、この♂の婚活は成功(!)という結果になったわけです。

そして私はムカシトンボの結婚の瞬間のスクープ撮を撮り逃がし、撮活(?)は失敗という結果になりました。

リベンジ、リベンジ!


午後の渓流は銀座通り?

13時20分にこの一角での連続観察を終えて、この渓流上流部に沿って200m程度の範囲を16時15分までの間、2往復半しながらところどころで立ち止まり、トンボの観察を続けました。

その間に、ムカシトンボ(大部分が♂)の渓流上の飛行を13回記録し、そのうち7例が上流方向への、2例が下流方向への飛行でした(これら9例は全て♂)。


すわっ、産卵

また、15時39分には1頭の♀がやってきて、流畔のジャゴケにとまり産卵姿勢をとりました。

これはチャンスと、私がカメラを構えて近づくと、さっと舞い上がって飛び去ってしまいました。

というわけで、今回は、♂の婚活飛行を再確認・撮影することはできましたが、♂による♀の捕捉と、別の単独♀の産卵姿勢については、目撃のみに終わりました。

幸運にも、後日のこの沢での再調査で産卵行動の観察と撮影に成功しましたので、次回記事ではそれについてご紹介することにします。


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2018-05-05 (Sat)
はじめに:私にとってのムカシトンボ

ムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889) は、ムカシトンボ亜目ANISOZYGOPTERA(別説では不均翅亜目ANISOPTERA)、ムカシトンボ科 Epiophlebiidae の唯一の属、ムカシトンボ属 Epiophlebia の4種の中で、最初に新種記載された種(日本固有種)です。

この科のトンボは、翅が前後翅とも同形な点で均翅亜目ZYGOPTERAと共通し、頭から尾までの胴体の基本形態は不均翅亜目とほぼ共通していることから(本記事末尾の注記[再掲]を参照)、ムカシトンボを形態のみならず、発生・生理・生態・行動の面でも均翅亜目、不均翅亜目それぞれの代表種と比較研究することは、3つの世紀にわたってトンボ研究者の興味の的の一つになっていました。

そういう私も、トンボの研究を開始して数年たったところで、ムカシトンボの札幌近郊個体群の生活史・行動の共同研究に携わり、1978年には研究成果の一部を国際トンボ学会誌に発表しました(Okazawa and Ubukata, 1989)。

数年前にデジタル一眼レフで各種トンボの姿を追いかけるようになりましたが、その当初から、春先にはムカシトンボの姿を狙って一度ならず渓流に足を運んだものですが、ことごとく空振りに終わっていました(代わりに別の種のトンボの観察ができたという副産物は得られましたが;関連記事1関連記事2)。

前置きが長くなりましたが、今春、ようやくムカシトンボの単独♂の渓流上での婚活飛行、♀による産卵行動の観察と撮影を行うことができました。

間近で観察できた♂による♀の捕捉(この瞬間の写真は無理でした)を含め、成熟個体の渓流上でのムカシトンボの行動を、3回シリーズの記事としてお届けします。

今回の第1報では、ムカシトンボの単独♂の渓流上での婚活飛行(その1)を取り上げます。


目 次
◆はじめに:私にとってのムカシトンボ
◆ムカシトンボ、撮り初め!
◆ムカシトンボの空中動作を支配する翅の動き
◆渓流上での♂の婚活飛行
◆ムカシトンボが観察された渓流の一角
◆引用文献
◆注(過去記事「トンボ目の系統樹」から再掲)


ムカシトンボ、撮り初め!

今年の4月下旬早々の快晴の日、少し早起きして、昨年ムカシトンボの撮影の機会が得られなかった(目撃1回のみ;関連記事)沢とは別水系の沢を目指しました。

午前10時半頃林道のゲート前に到着、そこから沢の上流方向に歩きながら、時々、草木越しに流面を覗き込みます。

午前11時、その渓流を渡る土管の上流側(写真5)の流面を眺めたところ、なんと、1頭のムカシトンボ♂が飛んでいました(写真1)。

ムカシトンボ♂ 
写真1 ムカシトンボ Epiophlebia superstes (写真はクリックで拡大します)

まずは、路上から約1分半、観察しながらズームを望遠端いっぱいにして写真を50枚ほど撮りました。
写真1はその中の1枚です。

その後、トンボに気づかれないよう慎重に岸辺まで下りて、腰を下ろし、より近い距離から観察と撮影を続けました。

こうして岸辺から約90回撮影した中のベストショットが、写真2~4です。

ムカシトンボ♂ 
写真2 ムカシトンボ Epiophlebia superstes  (同一個体)

ピントが合っていればブレが目立たずに写っているのは、ほぼ真上からの直射日光の下で、短時間のホバリングを繰り返しているからです。

ホバリング位置や体軸の向きを頻繁に変更するために、ピントを合わせるのが大変でした(機種性能からいって自動焦点では対応できず)。

ムカシトンボ♂ 
写真3 ムカシトンボ Epiophlebia superstes  ♂(同一個体)

このように、脚をしっかり格納して全身をすっと伸ばした姿勢で飛んでいます。

ムカシトンボ♂ 
写真4 ムカシトンボ Epiophlebia superstes  ♂(同一個体)

写真4では、頭部にピントがあっていて、拡大して見ると、顔面や胸部が意外と毛深いことに気づかされます。


ムカシトンボの空中動作を支配する翅の動き

写真4では、感度をISO=1000に設定し、1200分の1秒の高速シャッターで撮影したこともあり、小刻みに振動中の翅がほぼ静止して写っていて、とくに右前翅の基部寄り半分は翅脈がくっきり視認できるほどです。

そして、この1枚からだけでも、翅の微妙な傾きなども伺い知ることができ、(やや大げさになりますが)約2億年前に祖先種が不均翅亜目と分かれた(Kohli et al., 2016)この古代性を遺した昆虫なのにもかかわらず、ムカシトンボが4枚の翅の動きだけで空中静止や方向転換、前進や停止などを自在にコントロールしているということに、改めて驚嘆させられます。


渓流上での♂の婚活飛行

この♂は観察開始から約6分後に、自らこの場を離れホバリングを繰り返しながら、少しずつ上流方向へ、同様の高さで飛び進んでゆきました。

逆に言えば、少なくとも6分間、渓流の狭い一角(直径2メートル程度の範囲)の、水面上あるいは水面から露出した小石の上の低空(15~20cm程度)でホバリングを繰り返していました(写真1)。

その際、ホバリングの向きもあらゆる方向に頻繁に替え、少しずつ各方向に行ったり来たりしていたのも印象的でした。

岸辺の草の茎や葉柄あるいは、苔に産卵している♀を探すだけなら、もうすこし、岸の草陰のような場所を丁寧に探すのを頻繁に繰り返してもよさそうでしたが、そうではなく、むしろオープンな水面の中央付近を占有するかのような飛行を継続していました。

残念ながら、この日に観察できたムカシトンボはこの1個体だけでしたので、同種♂や♀が出現したときの行動を観察することはできませんでした。

後日の観察機会には、♂の♀捕捉の瞬間や産卵を目にすることができ、産卵シーンをカメラに収めることができました。

それについては次回以降の記事で取り上げることにします。


ムカシトンボが観察された渓流の一角

写真5は、今回ムカシトンボ♂の婚活飛行が観察された渓流です。

その♂が、少なくとも6分間にわたってホバリングを繰り返していた一角は、画面左下半分からその枠外にかけての水面(石がパッチ状に露出している)です。

その後、上流方向(すなわち画面右上方向)にホバリングを交えながらゆっくりと進んでいきました。

P4210004ムカシトンボの地点-crop-s-credit ムカシトンボの地点
ムカシトンボ♂の婚活サイト 
写真5 ムカシトンボが観察された渓流の一角


引用文献

Kohli, M. K., Ware, J.L., and Bechly, G. (2016.) How to date a dragonfly: Fossil calibrations for odonates. Palaeontologia Electronica 19.1.1FC: 1-14. https://palaeo-electronica.org/content/pdfs/576.pdf

Okazawa, T., and H. Ubukata. (1978) Behavior and bionomics of Epiophlebia superstes (Selys) (Anisozygoptera: Epiophlebiidae). I. Daily and seasonal activities. Odonatologica 7: 135-145.  http://natuurtijdschriften.nl/search?identifier=591441



注(過去記事「トンボ目の系統樹」から再掲):

*ムカシトンボ亜目は、翅が前後翅とも同形な点が均翅亜目と共通し、頭から尾までの胴体の基本形態は不均翅亜目とほぼ共通しているということなどから、現存のトンボ目の3番目の亜目として古くから(Handlirsh 1906**; Asahina 1954*** )認められてきていました。
しかし、ここ20年ほどはムカシトンボ科が唯一属する系統群を独立した亜目にはせず、不均翅亜目の中の一群へと「格下げ」する研究成果が幅をきかすようになっていました(たとえば、Bechly 1995****)。
最近出版され、最新の学名などに関して、私も参考にしている「日本のトンボ (ネイチャーガイド)」(尾園 暁, 川島 逸郎, 二橋 亮 著、文一総合出版、2012)でも、2亜目のシステムを採用しています。
興味深いことに、極く最近はムカシトンボ亜目を復活する動きがあり*****、私もこの最新の見解を今回採用しました。
ムカシトンボ亜目問題については、また機会を見てとりあげたいと思います。

**Handlirsh, A., (1906-08). Diefossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. 1430 pp., 51 pis.

***Asahina, Syoziro, 1954. A morphological study of a relic dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisozygoptera). Tokyo, Japan Society for the Promotion of Science.

****Bechly, G. (1994): Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata) unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata [Morphological analysis of the wing venation of extant dragonflies and their stemgroup representatives (Insecta; Pterygota; Odonata) with special reference to phylogenetic systematics and the groundplan of crowngroup Odonata]. - unpubl. diploma thesis, Eberhard-Karls-Universität Tübingen; 341 pp., 3 tabls, 111 figs.

*****Dijkstra, K-D. B., G. Bechly, S. M. Bybee, R. A. Dow, H. J. Dumont, G. Fleck, R. W. Garrison, M. Hämäläinen, V. J. Kalkman, H. Karube, M. L. May, A. G. Orr, D. R. Paulson, A. C. Rehn, G. Theischinger, J. W. H. Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder & J. Ware. (2013). The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). Zootaxa 3703(1):36-45.


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