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2018-11-01 (Thu)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに16編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第17報の今回は、この日3番目の訪問地である、低山地の溜池でベニトンボとともに見られたマユタテアカネ Sympetrum eroticum (Selys, 1883) 写真1)とヤマトシリアゲ Panorpa japonica  (Thunberg,1784) 写真7)について取り上げます。

マユタテアカネ♂ 
写真1(再掲) マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (同一個体)(写真はクリックで拡大します)


第三の訪問地:低山地の溜池

写真2が、ベニトンボ、マユタテアカネを観察したその溜池です。

広葉樹主体の森林に囲まれ、静かなたたずまいをしていました。

ベニトンボが生息する溜池 
写真2 ベニトンボ、マユタテアカネが見られた溜池

溜池の堤体の土手(写真2、左下)には雑草が生い茂っており、多くのベニトンボ成虫(羽化後間もない個体から十分成熟した個体までの♂♀)が滞在していました(前々回記事参照)。

写真2の堤体に沿って目を右方向に転じると、ゆるやかな土砂の斜面があり、今回のマユタテアカネは、その土砂が作り出した浅い水辺で活動していました(写真3)。

ベニトンボ、マユタテアカネの見られた溜池 
写真3 マユタテアカネの活動が見られた溜池の一角

写真3の左の建造物のコンクリート円柱は、前回記事で報告したベニトンボの羽化殻が取り付いていた場所です。

マユタテアカネは、コンクリート堤体と土砂岸の境界部に注ぐ細流(観察当日は流量なし)の「河口部」で見られました。

写真4,5は、その浅瀬の水際で連結打水産卵をしているマユタテアカネのカップルです。‏‎(時刻:11:49:12~11:49:50)

マユタテアカネ連結産卵 
写真4 マユタテアカネ Sympetrum eroticum 連結産卵

マユタテアカネ連結産卵 
写真5 マユタテアカネ Sympetrum eroticum 連結産卵 (同一カップル)

ひたひたに水につかった砂礫の水面をリ、ズミカルに、繰りかえし打水していました。

マユタテアカネの産卵は、当ブログ初登場となりました。

岸沿いに少し移動すると、単独♂の なわばり占有も見られました(写真6,1再掲)。‏‎(時刻:11:51:04‏‎~11:51:40)

マユタテアカネ♂ 
写真6 マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (別個体)

写真6写真1(再掲)とほぼ同じ態勢ですが、一瞬、頭部を少し上向きにしたシーンです。

マユタテアカネ♂ 
写真1(再掲) マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (同一個体)

マユタテアカネの単独の成熟♂の静止写真は、これまでも何度か、当ブログに登場しています(こちらに関連記事一覧)。

以上で、この溜池で見たトンボについての紹介は全て終わりました。

以下は付け足しになりますが、実は、これが溜池付近で最初に見かけた昆虫でした。


ヤマトシリアゲ、これもインパクトあり

この池への入り口近くの路肩に駐車して、踏み分け道を登りかけた時に出迎えてくれたのは、トンボではなく、シリアゲムシ目(長翅目)の昆虫でした(写真7)。

ヤマトシリアゲ 
写真7 ヤマトシリアゲ Panorpa japonica

※帰宅後ネット上の、Tsukijiさんの「むしなび」Kawabeさんの「昆虫エクスプローラ」、ほかのサイトを参考にして検討した結果、写真7の昆虫は、ヤマトシリアゲ Panorpa japonica と同定できました。

翅の模様の独特なパターンが判定の決め手となりました。

腹部の黄褐色から赤褐色と黒色の横縞模様と、鋭く尖った腹先はハチ目の昆虫と紛らわしいほどです。

腹部が背方に反り気味なのも、近づく動物に殺気を感じさせるのではないでしょうか。

このあたり、構想中の、擬態をテーマにした記事の中で再度取り上げたいと思います。

今回の記事を以て、2日目の第三の訪問地での観察報告は全て終了しました。

本シリーズの次回記事では、2日目の最後、第四の訪問地で見た昆虫達を取り上げる予定です。


謝 辞
現地に案内して下さった飯田貢さんに謝意を表したいと思います。


引用文献:

Takuro Tsukiji:むしなび:「シリアゲムシ目」
Retrieved on 30 October 2018.

Toru Kawabe:昆虫エクスプローラ:「虫の写真図鑑 Cyber昆虫図鑑 シリアゲムシ目(長翅目)[シリアゲムシ図鑑]」
Retrieved on 30 October 2018.


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2018-10-30 (Tue)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボ Trithemis aurora (Burmeister, 1839) を含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに15編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第16報の今回は、第15報「ベニトンボとの再会」(成虫編)に引き続き、低山地の溜池(写真2)で見た、ベニトンボ写真1)の羽化殻について取り上げます。

ベニトンボ♂  
写真1 ベニトンボ Trithemis aurora  前回記事から再掲)(写真はクリックで拡大します)


目 次:
 ◆第三の訪問地:低山地の溜池
 ◆羽化殻発見場所の状況
 ◆飯田さんが観察していたのがベニトンボ羽化殻
 ◆ほかにもいくつかの羽化殻が
 ◆ボルダリング選手も顔負けの終齢幼虫の登攀術
 ◆ベニトンボ終齢幼虫の登攀技術とその進化プロセス
 ◆幼虫の脱殻の強度も驚異的
 ◆昆虫のクチクラの洗練された層構造
 ◆羽化殻写真から種の同定を試みる
 ◆調査対象としての羽化殻の価値
 ◆謝辞
 ◆引用文献


第三の訪問地:低山地の溜池

写真2が、ベニトンボの成虫♂♀そして羽化殻を観察することができた、この日3番目の訪問地である、低山地の溜池です。

ベニトンボが生息する溜池 
写真2 ベニトンボが生息する低山地の溜池 前回記事から再掲)

溜池の堤体の土手(写真2、左下)は雑草が生い茂っており、多くのベニトンボ成虫(羽化後間もない個体から十分成熟した個体までの♂♀)が滞在していました(前回記事参照)。


羽化殻発見場所の状況

写真2の堤体に沿って目を右方向に転じると、ゆるやかな土砂の斜面があり、その水辺には高床式の建造物(監視塔?)がありました。

その建造物を支える数本の太いコンクリート円柱の一部は浅い水面から立ち上がっていて(写真3)、その表面は若干風化してザラザラと砂礫が露出しています。

ベニトンボの羽化殻が残されていたコンクリート柱 
写真3 ベニトンボの羽化殻が残されていたコンクリート柱(山本桂子さん撮影)

その円柱面と向き合う位置にたたずみ、飯田さんが、じっと何かを観察しています。

私も、そーっと近づきます。

飯田さんが円柱面の一カ所を指さして、私に目くばせしました。


飯田さんが観察していたのがベニトンボ羽化殻

指さす先には、トンボ科に属する種の羽化殻が残されていました(写真4)。

ベニトンボ羽化殻 
写真4 ベニトンボ Trithemis aurora 羽化殻

「これ、ひょっとして、ベニトンボ?」と、私。

「そうなんですよ。ここで生まれて育つベニトンボが間違いなく増えている証拠なので、注目していました。」と、飯田さんの明快な答え。

私は、成虫はともかく、羽化殻まで観察できるとは予想もしていませんでしたので、ちょっとした感激を覚えました。

このような機会を用意してくれた飯田さんに感謝です。

写真3には、その羽化殻を顕微鏡モードで狙っている私のセカンドカメラ(TG-5)が写っています。

写真3からは、その羽化殻の取りついている位置が、水面上約1m程度であることが見てとれます。


ほかにもいくつかの羽化殻が

さて、他にも羽化殻はないかと、私も蟹歩きをしながら、円柱の表面を眼でスキャンしました。

その結果、労せずして、次々と別の羽化殻が見つかりました(写真5、6、)。

ベニトンボ羽化殻 
写真5 ベニトンボ Trithemis aurora 羽化殻 (別個体)

下の写真6の場合、1本隣の円柱も写っています。

ベニトンボ羽化殻 
写真6 ベニトンボ Trithemis aurora 羽化殻 (更に別個体)

写真7は、また別の羽化殻を真横から撮ったものです。

ベニトンボ羽化殻 
写真7 ベニトンボ Trithemis aurora 羽化殻 (更に別個体)


ボルダリング選手も顔負けの終齢幼虫の登攀術

さて、終齢幼虫は、鉛直の壁面にどのように取りつき、羽化前後の体重を支えるのでしょうか?

また、羽化の途中に多少の風や雨が振りかかっても脱落しないようにするために、どのような工夫をしているでしょうか?

人間がコンクリートダムの壁面を、これらの羽化殻と同じような姿勢で昇り降りしたり、しがみついたまま休息している動画をSNSにアップしたとしたら、あっというまに百万回を超える閲覧があるのではないでしょうか。

新オリンピック種目であるスポーツクライミングの一競技、ボルダリングでは、選手が、鉛直あるいはオーバーハングした壁面を、そこから突き出た石を模した突起に指2本程度をかけて全体重を支え、さらにスイングまでしながら登っていきます。

この競技をテレビ放映などで見ると、人間の身体能力の限界の広さに驚かされます。

ベニトンボの終齢幼虫は、ボルダリングの場合のように選ばれた選手ではなく、原則として全員がこの登攀術を身に着け、やりぬくのですから、更に驚かされます。

横道にそれた話が長くなりました。


ベニトンボ終齢幼虫の登攀技術とその進化プロセス

それでは、写真4~7の羽化殻の壁面への取り付き方をチェックしてみましょう。

写真4,6,7
・両前脚、両中脚の爪は、爪先が下向き(重力方向)になるように、コンクリートのザラザラ砂粒にかけている。
・両後脚の爪は、下向き上向き(重力と逆方向)になるように、砂粒にかけている。
・このようにして、6本の脚で上下から壁をグリップするかたちで、脱落を防止しつつ、体重を支えている。

写真5:
・両前脚、両中脚は、円柱壁面に繁茂し、枯死した後も壁面に張りついたままの植物繊維に、爪をからめている。
・両後脚は、(写真4,6,7同様に)上向きに爪をたてていて、前脚中脚と連携してグリップし、脱落を防止しつつ、体重を支えている。

このように、誰にも教わることなく、ぬかりのないぶら下がり方を具現化し、幼虫期からの脱皮をやり遂げていることがわかります。

ただし、何十・何百という個体の羽化機会の中には、羽化中に地面や水面に落下し、翅は胴体が変形したり、運が悪ければ命を落とすものもあるはずです。

このようなことが繰り返される中で、より確実に羽化を完遂できる登攀術をプロデュースしている遺伝子群が個体群の中で比率を高め、現在のような高い能力を鍛造してきたといえるでしょう。


幼虫の脱殻の強度も驚異的

羽化あるいは脱皮する前の幼虫では、外骨格の外層をなすクチクラは真皮で裏打ちされ、更に体節間は鎹(かすがい)のように筋肉によってつなぎ留められています。

したがって、脱皮前の外骨格そのものはもちろん、脚の各節の間にある関節も、爪と跗節の間の関節も、重力に起因する張力によって破断される危険性は、脱殻にくらべて多少なりとも低下しているはずです。

しかし、羽化後に殻となってしまったほうの関節は、薄いクチクラ1枚でつながっている状態であるにもかかわらず、羽化前とほぼ同じ体重の新成虫を支えているのですから、このクチクラの構造が持つ、引っ張り力への耐性の強さには驚嘆せざるをえません。


昆虫のクチクラの洗練された層構造

昆虫の外骨格の表面寄りの硬い層は、クチクラと呼ばれます。

脱皮とは、このクチクラの部分を、その中に出来上がった、次の齢期の幼虫または成虫が、脱ぎ捨てることです。

そのあたのより詳細な説明を、島田・普後(2014)から抜粋して、以下に紹介します(引用文中のブラケットで括った部分は引用者による注記)(拝借画像1も参照)。

「昆虫は外骨格をもつ動物なので、エビやカニと同様に成長に伴って脱皮する。昆虫の皮膚は、体腔と皮膚を隔てる基底膜の外側にある真皮細胞と、その外側の硬いクチクラ層から成っている。[中略]幼虫がある一定の大きさになると、真皮細胞はクチクラ層の内側に新しいクチクラを作り、外側の古いクチクラを脱ぎ捨てる」

クチクラを含めた、昆虫の外骨格の層状構造について解説した部分を、日本大百科全書(ニッポニカ):「昆虫」:「(4)外骨格」から、以下に抜粋しておきます(拝借画像1も参照)。

「昆虫の体は、外骨格とよばれるじょうぶな硬い皮膚に覆われ、それは外側の表皮(クチクラ)、真皮、内側の薄い基底膜の3層からなっている。[中略]表皮[クチクラ]の外層は4マイクロメートル以下の上クチクラであって、セメント、ワックス、ポリフェノール、クチクリンの4層からなり、この下に薄層が多数重なって構成された外クチクラ内クチクラの2層がある。クチクラはおもに窒素を含む多糖類であるキチン質とタンパク質からなっており[中略]。この物質[スクレロチン]はきわめて堅く[中略]。[中略]脱皮のときに内クチクラ層を溶かす脱皮液も真皮から分泌する。」(こちら(外部リンク)で原文および関連画像が閲覧可能)。

※ ほぼ同様の内容を、より詳しく説明した英文サイト(詳細な図入り)はこちら(外部リンク:Anonymous: Insectsexplained: Insect Exoskelton)。

下の図(拝借画像1)は、昆虫の外皮の構造(断面)の模式図です。

Section of insect integument
拝借画像1 昆虫の外皮の断面図 Section of insect integument (By Xvazquez (File:Cuticula.svg on wikipedia) [CC BY-SA 3.0 ], via Wikimedia Commons)
A: Cuticle and epidermis クチクラと真皮; 
B: Detail of the epicuticle 上クチクラの詳細.
  1: Epicuticle 上クチクラ  
   1a: Cement セメント
   1b: Wax layer ワックス層
   1c: Outer epicuticle 上クチクラ外層  
   1d: Inner epicuticle 上クチクラ内層
   2+3: Procuticle 原クチクラ 
    2: Exocuticle 外クチクラ 
    3: Endocuticle 内クチクラ  
  4: Epidermal epithelium 真皮の上皮
  5: Basement membrane 基底膜
  6: Epidermal cell 真皮細胞
   6a: Pore Canal 孔管
  7: Glandular cell 腺細胞
  8: Tricogen cell 生毛細胞
  9: Tormogen cell 窩生細胞
 10: Nerve ending 神経終端
 11: Sensory hair (sensillum) 感覚毛
 12: Seta 剛毛
13: Glandular pore 腺孔
(凡例の日本語訳は一部仮訳を含みます)

以上の解説からわかるように、昆虫のクチクラは、薄いけれど強靭な4層の上クチクラとその下のより厚い外クチクラと内クチクラの両層から成り立っており、脱ぎ捨てられた殻は内クチクラ以外のすべての層をそのまま温存していることになります。

この層状構造と、それを構成するキチンやスクレロチンなどの物質が、ベニトンボの羽化殻を含め、昆虫達のクチクラの強靭さを支えているということになります。

このクチクラの構造は、系統発生においてトンボ目が出現する以前にすでに獲得されていたはずですので、今回の記事で取り上げたベニトンボの羽化殻の強靭さは、この「よき伝統」を受け継ぎ、その恩恵に浴しているといえるでしょう。


羽化殻写真から種の同定を試みる

さて、今回取り上げた羽化殻は、ベニトンボのものであるむね、現地で飯田さんにより確認済みでしたが、ブログ記事作成に際して、改めて私自身による同定も試みました。

参考にしたのは、杉村ほか(1999)の『原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑』です。

その結果、以下の点から、ベニトンボの羽化殻であると再確認できました。
・背棘が腹部第4~9節にある(第3節は不明瞭)。
・背棘の形は、写真7のように腹節後端を越えて鋭く突出する。
・側棘は第8,9節にあるが微小である。
・複眼はやや大きい(チョウトンボ属のように小さくない)。

ただし、写真を拡大すると粒子が粗くなり、細部の判別がつかなくなることもあり、羽化殻を極少数採取して持ち帰っていれば、同定はより容易かつ確実であったはずです(言わずもがなですが)。


調査対象としての羽化殻の価値

以下、一般論としての、羽化殻の調査対象としての価値について触れておきます。

羽化殻は地味な存在ですが、そこに卵が産みつけられ、幼虫が最後まで育つことができたことの証となります。

「成虫がいた・いない」のデータ、「面積(or 岸沿いの単位距離)の成虫個体数」データも、それなりに貴重ですが、たとえそこで産卵したとしても幼虫が生き延びて羽化するとは限りません。

つまり、成虫だけでは、その観察された特定の水域を生息地としている完全な証拠とはなりません。
そこが、(データを容易に得ることができる)成虫の活動個体数調査の弱点です。

羽化殻は、写真の対象としては美しさの点で成虫には及びませんが、生態研究や生物多様性保全につながる貴重な観察対象として、今後もっと注目されてしかるべきでしょう。

ただし、成虫とちがって、写真だけからは種の同定が困難な場合が多いので(上述のとおり)、まずは現場写真を撮影した上で、2,3個の羽化殻を採集してプラスチックケース等に収容して持ち帰り、帰宅後、虫メガネ(もしあれば実体顕微鏡)で観察しながら幼虫図鑑と比較することが、正確な同定のためには必要になります。

羽化殻ですので、成虫や幼虫を採集して持ち帰るのとは異なり、個体群に悪影響を及ぼしませんので、お薦めの生息状況調査方法といえます。

ただし、調査の際の湿地の踏み荒らしが景観や生物の生息条件に悪影響を与えないよう、特段の注意を払いたいところです。

さて、本シリーズの次回記事では、同じ場所で見られたマユタテアカネとシリアゲムシについて取り上げる予定です。


謝 辞
現地に案内して下さった上にベニトンボの羽化状況について解説された飯田貢さん、有用な写真を提供された山本桂子さんに謝意を表したいと思います。


引用文献

Anonymous: Insectsexplained: Insect Exoskelton.
Retrieved on 29 October 2018.

日本大百科全書(ニッポニカ):「昆虫」:「(4)外骨格」
Retrieved on 29 October 2018.

島田 順・普後 一 2014 脱皮と変態の仕組み。科学なんでも相談室での回答。http://www2.science.med.tuat.ac.jp/home/questions/answers/no21%E3%80%90zhiwen%E3%80%91kunchongnotuopitobiantai

杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司 (1999) 『原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑』。北海道大学図書刊行会。


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2018-10-19 (Fri)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに12編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第13報の今回は、この日第二の訪問地である沢地の林縁草地(写真2)で見た、マユタテアカネ Sympetrum eroticum (Selys, 1883) 写真1)、そしてアカスジキンカメムシ Poecilocoris lewisi (Distant, 1883) を取り上げます。

マユタテアカネ♂、林野にて 
写真1 マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂、林野にて(写真はクリックで拡大します)


目 次:
 ◆第二の訪問地:沢地の林縁草地
 ◆葉上にとまるマユタテアカネ
 ◆アカスジキンカメムシの1齢幼虫
 ◆アカスジキンカメムシの5齢幼虫
 ◆アカスジキンカメムシの後期齢幼虫の群れ
 ◆アカスジキンカメムシの成虫(参考画像)
 ◆謝 辞
 ◆引用文献


第二の訪問地:沢地の林縁草地

写真2は、2日目の第二の訪問地の景観です。

マユタテアカネ、ナツアカネのいた沢地の林縁草地 
写真2 沢地の林縁草地(第二の訪問地)

この訪問地は沢地の片斜面がやや平坦になった場所で、向い及び背後の斜面は鬱蒼とした樹林(主に広葉樹)になっていました。

観察ポイントは、その平坦地の一角で、セイタカアワダチソウなどの草や幼木が生い茂っているところ。

その林縁部の低木の枝葉や、草の葉先などに虫たちの姿を求めました。

この訪問地には、午前10時少し前に到着して、飯田さんら地元組のお三方と共に、観察を開始しました。

そこで、トンボよりも先に私の目に入った虫は、クモ類カメムシ類でした。

それらの虫たちは、北国での生活が長かった私にとって、新鮮かつ愉快なものでした。

このブログはトンボがメインですので、カメムシ類は今回記事の後半で取り上げ、クモ類は次回記事で扱うことにし、まずは、そこで観察されたトンボについて、ざっと紹介します。


葉上にとまるマユタテアカネ

最初に見つけて撮影したトンボは、マユタテアカネ♂です(写真3)。(時刻、10:16:44)

マユタテアカネ♂、林野にて 
写真3 マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂、林野にて

近くに池はありませんので、摂食と休息のためにこの沢地の林野に滞在しているものでしょう。

色彩からは十分成熟していますので、すでに生殖活動(交尾や連結産卵)を経験していると思われます。

写真1(下に再掲)も同じ個体です。(時刻、10:18:14)

マユタテアカネ♂、林野にて 
写真1(再掲) マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂、林野にて (同一個体)

顔面が少し見える方向に私が回り込んで撮影しましたので、マユタテアカネの名前のもとになった、太眉のように見える黒い二つの斑紋が確認できます。

写真1は、写真3の1分30秒後に撮影したものですが、いずれも両前脚を前に差し伸べたような姿勢をしています(理由不明)。

このほかにも、このマユタテアカネ♂のいた場所のすぐ近くで、もう1種、アカネ属のトンボ(たぶん、アキアカネかナツアカネの♂)を見かけましたが、種の判別に使える写真が得られませんでした。


アカスジキンカメムシの1齢幼虫

これらアカネ属のトンボを見つけるよりも前の10時04分過ぎのことです。

林縁の広葉樹低木の葉を1枚ずつめくって何かを探していた飯田さんが、「これ、面白いでしょう?」と小さく丸い虫達の群れを指さしました(写真4)。

アカスジキンカメムシ1齢幼虫
写真4 アカスジキンカメムシ Poecilocoris lewisi 1齢幼虫

ハローウィーのパンプキン・ランタンのように、オレンジ色の顔に大きな黒褐色の口が開き、一つ眼に大きなゴーグルをかぶせたけたような、ユーモラスな模様をしています。

しかも、1ダースもの個体が集団をなしています。

想像もしていなかった奇抜なデザインの虫に眼が吸い付けられ、思考が一瞬止まる私。

飯田さん:「これ、アカスジキンカメムシの1齢幼虫です。」

飯田さんは、そのうちの一部の個体を、持参したプラスチックケースにそーっと収容しました。

自宅に連れて帰り、飼育しながら成長ぶりを観察するとのこと。


アカスジキンカメムシの5齢幼虫

私が別の木の枝の1枚の葉に目をやると、今度は白色と黒褐色で、大口を開けたようなパターンの、大きくて背面から見ると円い形のカメムシが1頭いました(写真5)。

アカスジキンカメムシ、5齢幼虫 
写真5 アカスジキンカメムシ Poecilocoris lewisi 5齢幼虫

「これ、なんだろ?」と私がつぶやくと、飯田さんが「これがアカスジキンカメムシの5齢幼虫ですよ。」と教てくれました。

「え~?」と私。

同じ種の幼虫なのに脱皮して齢が変わっていくと、こんなにも模様や色彩が変わるとは!

トンボの幼虫(ヤゴ)の成長の一般的特性、を無意識に判断基準としていた私には、新鮮な驚きでした。

ちなみに、写真5を昆虫関連のSNSに投稿したところ、ある方から、ワハハと笑っている印象の虫である旨のコメントをいただきました。

コメントをもらう前の時点で、私は髷を結ったお相撲さんの顔を連想していたのですが、たしかに豪放磊落に笑う人の顔にも見えます。

ネット検索すると、「わははカメムシ」という愛称が、すでに複数のネットユーザーによって用いられていることも判明しました。

ただ、豪快に笑っている感がありますので、私が敢えてアカスジキンカメムシ5齢幼虫に愛称をつけるなら、「ガハハムシ」!

※ アカスジキンカメムシ5齢幼虫のこの特徴的な色彩パターンがどのように進化したかについては、新たな記事として次回以降取り上げる予定です。


アカスジキンカメムシの後期齢幼虫の群れ

話を、現地での観察イベントの続きのシーンに戻しましょう。

しばらく後、「こっちにもいますよ~!」と、同行の高橋賢悟さんの声が。

指さす先を見ると、それは低木の葉の裏に、地面方向に背面を向けてとりついた、アカスジキンカメムシの後期齢幼虫の幼虫の小さな群れでした(写真6)。

「年長組」ですね。

アカスジキンカメムシ 4齢 &5齢幼虫
写真6 アカスジキンカメムシ Poecilocoris lewisi 4齢 &5齢幼虫

帰宅後、私がネット検索すると、このカメムシは背面の模様パターンの特徴や色彩で5つの幼虫齢が判別できる(例:青木繁伸さんのサイト)ことがわかりました。

それを参考にしてこの写真を見直すと、左手前の2頭は第5齢(終齢)、右奥の2頭は4齢であることがわかりました。


アカスジキンカメムシの成虫(参考画像)

※ アカスジキンカメムシの成虫は今回見られませんでしたが、Wikimedia Commonsから拝借したKIM Hyun-taeさん撮影による成虫画像を下に掲げます。

Poecilocoris-lewisi
拝借画像 アカスジキンカメムシ Poecilocoris lewisi の成虫 (By Kim, Hyun-tae [CC BY-SA 4.0  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons)

アカスジキンカメムシは、5齢から脱皮して成虫になると、いかにもカメムシらしい体形へと変身を遂げ、しかも鮮やかな金属緑色の地色を、これも鮮やかな朱色の隈取りのような模様で飾っています。

蛹のステージを有しない、不完全変態昆虫(トンボも同様)であるにもかかわらず、初齢幼虫から終齢幼虫を経て成虫までの成長発達過程で、この鮮やかな変身ぶりを示すカメムシの仲間には、昆虫少年になりたての小学生と同じような素直な気持ちで、感嘆せざるをえません。

子どもの頃、カメムシの匂いが触った指について、陸生カメムシ類全体を遠ざけてしまった私ですが、そのような体験を経ないまま画像だけで親しんでいたならば、カメムシを研究対象にしていたかもしれません。


謝 辞
現地に案内して下さった上にカメムシについて解説された飯田貢さん、観察対象に注意を喚起してくれた高橋賢悟さん、山本桂子さんに謝意を表したいと思います。



Kim, Hyun-tae [CC BY-SA 4.0  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons


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2018-08-19 (Sun)
今年6月上旬に栃木県の農村部の溜池群を訪れ、私とは初対面となるトラフトンボ Epitheca marginata (Selys, 1883) を始め、数種類のトンボを観察することができました。

今回は、その溜池群のトンボについてのシリーズ記事第5報として、成熟に伴う体色変化の各段階の個体が見られた、ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) をとりあげます(シリーズ記事一覧はこちら)。


目 次
 ◆ショウジョウトンボの見られた池
 ◆ショウジョウトンボ♀の体色変化
 ◆ショウジョウトンボ♂の体色変化
 ◆謝辞
 ◆付記


ショウジョウトンボの見られた池

写真1は、ショウジョウトンボが比較的多く観察された溜池です(シリーズ第2回記事の池と同じ)。

トラフトンボなどが見られた溜池 
写真1 ショウジョウトンボが見られた溜池。(写真はクリックで拡大します) 

このほか、シリーズ初回記事で紹介した池や、更に別の池でもショウジョウトンボが観察できました。


ショウジョウトンボ♀の体色変化

最初に、ショウジョウトンボ♀の体色変化について、色の薄い順に紹介します。

まずは、シリーズ初回記事で紹介した池の岸上の草むらに止まっていた♀個体です(写真2)(観察初日の午後2時21分に撮影)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真2 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♀

写真2の♀個体は、複眼が乳白色~淡白紫色であることから、羽化後まだ日が浅いことが伺えます。
腹部は基部近くに白味の残る黄褐色で、脚の腿節も黄褐色です。

写真3は、写真1の溜池の岸辺の枯草にとまっていた別の♀です(観察2日目の午前11時09分)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真3 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♀ (別個体)

写真3の♀個体は、複眼の乳白色味が薄れて淡紫色になっていることから、写真2の♀個体よりも羽化後の日数が経過していることが伺えます。

腹部の白味も消えて、全体に黄褐色を呈しています。

写真4は、写真1の溜池に接する林内の草地の枯草にとまっていた、これまた別の♀個体です(観察初日の午後1時34分)。

ショウジョウトンボ未熟♂ 
写真4 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (ほぼ成熟)(さらに別個体)

写真4の♀個体は、複眼の色は一層濃くなり、茶色味も加わってきていて、写真3の♀個体よりも明らかに成熟が進んでいることを伺わせます。

それでも、腹部は♂のようには赤化せずに、黄褐色のままです。

脚の色は写真2の♀個体のような淡黄褐色ではなく、濃褐色になっています(写真5写真4と同一個体)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真5 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (ほぼ成熟)(写真4と同一個体)


ショウジョウトンボ♂の体色変化

次は、写真1の溜池に隣接する林内の草地の枯草にとまっていた♂個体です(写真6)(観察初日の午後1時39分)。

ショウジョウトンボ未熟♂ 
写真6 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♂

写真6の♂個体は、色だけで判断すると、ほぼ成熟したショウジョウトンボの♀(例えば写真4の♀個体)とよく似ています。

しかし腹端から後方に突き出している突起は♀の尾毛ではなく、♂の尾部付属器です。

それに腹部は♀のそれと比べて横幅が少し狭く、全体にスマートな印象を与えています。

複眼も焦げ茶色に近く、♀よりも「濃い」顔かたちを演出しています。

写真7改は、シリーズ初回記事で紹介した池の岸辺の草にとまり、沖合を眺めていた♂個体です(観察2日目の午前10時21分)。

ショウジョウトンボ♂、中間成熟 
写真7 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 

写真7の♂個体は、すでに赤化が相当進んだ♂です。

赤化が進んでいるとはいえ、各腹節の正中線沿いや側縁沿いには、白色~黄色の細帯斑あるいは斑点が散在しています。

これはショウジョウトンボ♂の成人社会の中では、「青二才」と見られてもしかたのない、経験の浅さを表出するシンボルになるでしょう。

過去記事「ハッチョウトンボ:(2)成熟に伴う体色変化」に登場したハッチョウトンボの♂の体色変化のプロセスの中でも、同様のステージがありました(同記事中の写真10)。

赤地の中に黄色の市松模様といえば、今年のロシア・ワールドカップサッカー第三位のベルギーのユニフォーム。

来年以降、この「青二才カラー」のショウジョウトンボ♂あるいはハッチョウトンボを見るたびに、小国ながら決勝に勝ち上がったベルギー・サッカーチームを思い出すかもしれません。

さて、♂の体色赤化のゴールは、下の写真8の状態といえるでしょう。

ショウジョウトンボ成熟♂ 
写真8 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 成熟♂

写真8の♂個体は、シリーズ初回記事で紹介した池の岸の低木の枝にとまり、沖合方向を監視していたことから、♀個体が現れたら交尾を挑む意欲満々なことでしょう(初日の午後2時37分)。

腹部は完全に赤化し、顔面、複眼、それに脚に至るまで、赤色を越えて紅色に近い色に深く染まっています。

この色彩こそ、猩々蜻蛉と名づけられた由縁です(過去記事「ショウジョウトンボ♂」参照)。

次回以降の記事でも、この溜池群で見られた他のトンボの種について、引き続きレポートします。


謝 辞
現地をご案内くださった月井栄三郎さんに、心よりの感謝の意を表します。

付 記:
今回の記事は「初夏の溜池群のトンボたち(5):ショウジョウトンボの体色変化の、写真7を入れ替え、付随する説明文を改訂したものです。それに加えて、「準優勝のクロアチアのユニフォーム」を「第三位のベルギーのユニフォーム」に訂正しています。


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2018-08-18 (Sat)
今年6月2日に栃木県の農村部の溜池群を訪れた際に、体形異常を伴ったショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) の1個体を観察したので、報告し、若干の考察を行います(この溜池群のトンボについてのシリーズ記事一覧はこちら)。

目 次
 ◆ショウジョウトンボ♂の体形異常
 ◆体形異常の原因
 ◆今回観察された体形異常が引き起こすであろう、トンボの生活上の問題
 ◆引用文献


ショウジョウトンボ♂の体形異常

多くのトンボが活動する溜池群のうちの一つの池のほとりで、腹部後端近くが変形しているショウジョウトンボ成熟♂が、枯草の折れた茎の先にとまっていました(写真1、2)(午後2時40分)。

ショウジョウトンボ♂体形異常 
写真1 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂、体形異常個体

ショウジョウトンボ♂体形異常 
写真2 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂、体形異常個体 (同一個体)

この♂個体は、腹部第7、8節付近が、背面から見て強く右に曲がっています。


体形異常の原因

今回観察された♂個体の腹部は、比較的、整然とカーブをなすように曲がっていますので、羽化直後の体表が軟弱なときに外部の何か硬いものとの物理的接触により変形したものとは考えにくいです(もしそうなら、曲げられた側に不規則なシワが生じ、押された側にはそれ相応の凹みが生じたはずです)。

そうではなくて、遺伝子の発現のプロセスで何らかの調整ミスが生じたか、あるいは遺伝子そのものがこのような変形を引き起こす塩基配列になっていた可能性のほうが高いように思われます。

遺伝子の塩基配列に影響を及ぼす要因としては、DNA複製に際しての偶然のミスの他に、突然変異原物質、紫外線、放射線などの外部要因が挙げられます。

福島原発事故が起きてからの日本人の思考回路では、形態異常を持つ生物個体が福島県や周辺地域から発見されると、その原因を放射線のせいにしがちなのではないでしょうか。

しかし、これについては冷静な物の見方も必要と考えます。

たしかに、事故を起こした原発のすぐ近くの地域では、とりわけ事故が起きた初年度から2、3年間は、高い頻度で生物の形態異常が観察されています(例:福島県川俣町でのアブラムシ(オオヨスジワタムシ Tetraneura sorini およびクロハラヨスジワタムシ Tetraneura nigriabdominalis)幼虫の尾部の分岐、脚の欠損など(2012年の1齢幼虫で、6~13%)[秋元 2016];福島県広野町、本宮町などでのヤマトシジミ Zizeeria maha の複眼の凹み・変形、翅の変形、脚・パルピの発達不全など(2011年秋の野外採集個体で30%)[平良ほか 2016])。

しかしながら、この頻度は事故原発から遠ざかるにつれて大きく低下し、たとえば千葉県柏市での形態異常の頻度は北海道(美唄、札幌)でのそれらと同等以下のレベルになっています(アブラムシの場合[秋元 2016])。

異常率は確かに地面線量率(地面からの放射線量)と正の相関がありますが(r=0.62、p=0.06;ヤマトシジミ、平良ほか[2016]の 図5)、線量率1.4の重度汚染地域と線量率0.1の非汚染地域との異常率の相違は、前者が後者の2倍程度に過ぎません(2013年秋のデータ)。

ヤマトシジミで異常率が最大だった2011年秋のデータで比較しても、汚染地域と非汚染地域の違いは3倍です(平良ほか[2016]の図4)。

アブラムシでも、重度汚染地域と非汚染地域(平均)との異常率の相違は4倍以下です(秋元[2016]の図4と図7)。

※アブラムシの調査データはゴール(虫癭)内での死亡個体までを含むものなので、実際にゴール外で私達が目にする形態異常個体の比率はかなり低くなるはずです。

※ヤマトシジミの場合も、野外で採集した成虫から採卵し飼育したF1世代における、死亡も含む総異常率は2011~12年の場合70%を超えているとのこと(平良ほか[2016]の図4)。

つまり、人目につくような形態異常をもつ生物個体が見られたとしても、それは福島原発事故がなかった場合でも起こりうること、つまり「通常」の場合でも数パーセントの割合で、いつでも生起している出来事であると認識すべきではないでしょうか。

その上で、やはり原発事故は人為的に突然変異原たる放射性物質を大量にばらまき、高度汚染地域では実際に多くの突然変異を生物に引き起こし、高い死亡率や次世代を遺せないなどの悲惨な結果をもたらしているという現実には、目をつぶってはならないでしょう。

そして、今後このようなことが二度と起きないような政権選択をしていくことが必要と考えます。

最後は、少々、政治的な意見が口を突いて出てしまいました。
もちろんこれは個人的な見解に過ぎません。
一つの参考意見、あるいは他山の石とお考えください。

このへんで、純粋に生物学的な話題に話を戻しましょう。


今回観察された体形異常が引き起こすであろう、トンボの生活上の問題

それにしても、このように腹部先端近くが曲がった♂は、うまく交尾できるのでしょうか?

まずは、♀の翅胸背面に乗りかかって、♀の頭部と自らの尾部付属器とを連結させる段階で、かなり厳しい試練に立たされるのではないでしょうか?

正常ならば、♂の尾部付属器は♀の後頭部の中央に自然とあてがわれるのですが、この変形した♂の尾部付属器は、♀の後頭部の中央よりもかなり右寄り、つまり♀の右複眼そのものにあてがわれることになりそうです。

もし、かろうじて♀と連結することができたとしても、次に交尾態になろうと試みる際には、♂の腹端の前後軸が背面から見て斜め左前方と斜め右後方を結ぶ線になっているがために、♀の生殖口は、♂の副交尾器のある♂腹部第2,3節の位置からずっと左に離れた空中を、もどかしく揺れ動くことになるはずです。

こうして、この♂はせっかく生殖年齢に達したにもかかわらず、自らの子孫を残すことなく、一生を終えることになる可能性が高いように思われます。

次回の記事では、この溜池群で見られた他のトンボの種について簡単に紹介する予定です。


引用文献

秋元信一(2016) 福島県高線量地域におけるアブラムシ類の形態異常の年間、地域間変動。「福島原発事故による周辺生物への影響に関する専門研究会」報告書, 23-31頁。

平良渉、檜山充樹、岩崎茉世、阪内香、大滝丈二(2016) 放射能汚染地域におけるヤマトシジミの調査。「福島原発事故による周辺生物への影響に関する専門研究会」報告書, 32-411頁。


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