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2018-05-23 (Wed)
「渓流の春」シリーズ第1報では、アサヒナカワトンボを取り上げましたが、第2報の今回はヒメクロサナエ Lanthus fujiacus (Fraser, 1936)の独身♂のご紹介です。

なお、春の渓流の主役であるムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889)は、特別扱いの別シリーズにすでに登場済みです。

今年5月上旬、第1報で取り上げた、アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa Selys 1853の観察を終えた私は、ムカシトンボの産卵の観察が期待される別の水系の沢の源流部に向いました。

そこで、幸運にもアジサイ属の低木の若枝・葉柄に産卵するムカシトンボの撮影に成功しました(こちらの過去記事に詳細)。

その沢の源流部に到着し、渓流沿いの歩行観察を開始してしばらく後の12時50分、1頭の小型のサナエトンボ♂が上流方向から飛んできて、低木の葉の上にとまりました。

ヒメクロサナエです(写真1)。

ヒメクロサナエ♂ 
写真1 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus ♂(写真はクリックで拡大します)

この個体に6分間モデルになってもらい、約30回シャッターを押しました。
その中から2,3点、コメントつきでご紹介します。

写真2は、3ショット後のものをトリミングしています。

ヒメクロサナエ♂ 
写真2 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus ♂ 

写真2からは、サナエトンボ科の類似種とのよい区別点となる、翅胸前面の黄斑、尾部付属器の形態を確認することができます。

この個体に限っていえば、左前翅の縁紋から先端にかけて翅の膜面が翅脈も巻き込んでクシャクシャに変形していることが見てとれます。

おそらく、羽化直後の柔らかい時期に何かにぶつかって変形したか、あるいは伸びきらなかったかの、いずれかでしょう。

それとは別に、左前脚が、左の複眼を抱きかかえるようなか位置取りとなっています。

写真3は、とくに変わった動きはしていませんが、背面から撮っているので、翅胸前面や腹部背面の黄斑パターンの特徴を確認できます。

ヒメクロサナエ♂ 
写真3 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus ♂ 

最後の写真4は、右前足の脛節の先端付近で右複眼をこすっている様子が見てとれます。

ヒメクロサナエ♂ 
写真4 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus ♂

写真4からは、明らかにこの個体が複眼を含む体部の清掃行動を行っていたことが分かります。

同様に、写真2の左足の動きも、左複眼の清掃行動の一端であったと見るのが妥当でしょう。

このヒメクロサナエの観察はこのくらいにして、私は、当日の私の主目的であったムカシトンボの連続的観察へと、渓流沿いの道を再び歩き出しました(その日のムカシトンボについてはこちらこちらで報告済みです)。

当ブログでは過去にもヒメクロサナエを取り上げています(クリックで開きます)。
 「ヒメクロサナエとの出会い」(羽化直後)

最後に、今回ヒメクロサナエを観察することができた、渓流の一角の景観写真を掲げておきます(写真5)。

ヒメクロサナエ撮影地点 
写真5 ヒメクロサナエが観察された地点(沢の源流部)


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2018-03-15 (Thu)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征では、初対面の種を含む多くのトンボとの出会いがありました(関連記事はこちら)。

第五報の今回は、最初に訪れた生息地(溜池A:写真15)で観察された、ハネビロトンボ Tramea virginia (Rambur, 1842)ギンヤンマ Anax parthenope (Selys, 1839) をとりあげます。

どちらも、成熟♂が水面上を勇壮に飛び回る種ですので、見応えがあります。

それを裏返せば、くっきりとした写真を撮るのが困難で、初心者泣かせな種でもあります。

今回はISO感度5000、シャッター速度1/2000 sec、手動焦点でチャレンジしてみました。


ハネビロトンボ

11時25分、ハネビロトンボ♂が池の水面上をパトロールしはじめました。
それから30分間、私はカメラレンズをこのトンボに向け続けました。

なんとか見られる写真(写真1)が撮れたのは、約70回シャッターを押した後で、20分が経過していました。

ハネビロトンボ♂ 
写真1 ハネビロトンボ Tramea virginia (写真はクリックで拡大します)

高ISOでの撮影の上に、大幅にトリミングしていますので、ざらついた画になっています。

この♂は、沈水植物の花穂が突き出た水面上を、体を少し左に傾けながら飛んでいます。
そのため、しっかり折り畳んだ両後脚、左前翅下面が覗いています。

それにもかかわらず、頭部は左傾せず、トンボにとって左右が水平の視界を維持しているように見えます。

以下、時系列を乱さずに、写真をいつくかピックアップして掲げます。

写真2では、体が左右に傾いていませんので、前方に向って直進していることがわかります。

ハネビロトンボ♂ 
写真2 ハネビロトンボ Tramea virginia  同一個体

ハネビロトンボの特徴である、幅が広がった後翅基部の赤褐色斑紋や、腹端部の黒斑を確認することができます。

写真3は、極度に体を右傾していて、急速に右ターンしようとしていることが伺えます。

ハネビロトンボ♂ 
写真3 ハネビロトンボ Tramea virginia  同一個体

ピントが甘く、見えにくいのですが、頭部は水平位を保っています。

このように、飛行中ターンをする際に、頭部は水平位のままl胸部・腹部を回転方向に大きく傾ける動作は、ヤンマの類でよく見られる行動です。
同じ動作が、トンボ科のハネビロトンボで確認できるとは思っていませんでした。

写真4では、逆回りに水面上をパトロールしているギンヤンマ♂とすれ違っています。

ハネビロトンボ♂&ギンヤンマ♂ 
写真4 ハネビロトンボ Tramea virginia ♂ とギンヤンマ Anax parthenope 

どちらも、相手を意に介していないように見えます。

恋敵と誤認するには、色彩もサイズも大きく違いすぎるからでしょうか。

写真5では、体が前傾していますので、少し下向きに飛行しているのでしょう。

ハネビロトンボ♂ 
写真5 ハネビロトンボ Tramea virginia  同一個体

写真6は、斜め後ろからの姿です。

ハネビロトンボ♂ 
写真6 ハネビロトンボ Tramea virginia  同一個体

写真7では、かなり水面に近い低空を飛んでいます。

ハネビロトンボ♂ 
写真7 ハネビロトンボ Tramea virginia  同一個体

ライバル♂を遠ざけるとともに、交尾相手となる同種♀の姿を探すのが目的のこのパトロール飛行です。

浮揚植物や沈水植物の豊富な水面では期待感が高まり、より丁寧に水面を複眼でスキャンしているのかもしれません。

写真8では、高度を下げる飛行中に、右ターンをしようとしている様子が伺えます。

ハネビロトンボ♂ 
写真8 ハネビロトンボ Tramea virginia ♂ 同一個体

頭部が水平位であることも見てとれます。

写真1から写真8までいずれも同一個体、経過時間は7分間でした。

この♂は、この後、♀と出会うことなく、池から飛び去りました。


ギンヤンマ

ギンヤンマはどこにでもいる種ですので、カメラレンズで追い回すモチベーションは低かったのですが、それでも眼の前を通り過ぎると、半ば反射的にシャッターを押してしまいます。

午前10時を少し過ぎた頃、水面上を悠然とパトロールするギンヤンマ♂が目の前を通過しました。

たくさんシャッターを押した中で、最初にピントが会った写真は、なんと、真後ろからの姿となりました(写真9)

ギンヤンマ♂ 
写真9 ギンヤンマ Anax parthenope

前翅と後翅の振り上げの角度が大きく異なるのは、前後翅で位相をずらして羽ばたいているからです。

また、右前翅の後縁と右後翅の後縁に、強い歪みがあります。
おそらく、羽化直後の翅の柔らかい時期に、何か硬いものに接触したために損傷したのでしょう。


写真10は、1時間半ほど後に現れた、別個体のギンヤンマ♂です。

ギンヤンマ♂ 
写真10 ギンヤンマ Anax parthenope ♂ 別個体

おやおや、後足の脛節以下が垂れています。

この時だけ、脚を動かしていたのでしょうか?

写真11は、8分後に同一個体が、斜め前方からのよい角度でカメラに収まってくれたものです。

ギンヤンマ♂ 
写真11 ギンヤンマ Anax parthenope ♂ 写真10と同一個体

私のこれまでのギンヤンマ写真の中ではベストショットになりました。

写真11写真10のいずれの場合も、右後脚の脛節以下が垂れ下がっています。
したがって、この脚の仕草は一時的なものではなく、筋肉の損傷か何かの理由により折り畳むことができないことによるものかもしれません。

11時半には、ギンヤンマの連結産卵が見られました(写真12,13)。

ギンヤンマ連結産卵 
写真12 ギンヤンマ Anax parthenope ♂連結産卵

ギンヤンマ連結産卵 
写真13 ギンヤンマ  Anax parthenope 連結産卵。同一ペア

写真14は、産卵途中の連結ペアが場所移動をしているところです。

ギンヤンマ連結ペア 
写真14 ギンヤンマ  Anax parthenope 連結飛翔。

写真13の28分後の撮影ですから、別のペアかもしれません。

最後になりましたが、毎回掲載している生息地(溜池A)の写真を、今回も文末に掲げます(写真15)。

溜池その1 
写真15 最初の観察地(溜池A)(再掲)。

溜池Aのトンボ生息地としての特徴については、本シリーズ第一報で簡単に紹介しています。

本シリーズ、次回記事では、タイワンウチワヤンマを取り上げる予定です。


謝辞:
現地で案内して下さった飯田貢さん、高橋士朗さん、他の皆さんに謝意を表したいと思います。


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2018-03-12 (Mon)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征では、初対面の種を含む多くのトンボとの出会いがありました(関連記事はこちら)。

第四報の今回は、最初に訪れた生息地(溜池A:写真7)の「赤とんぼシリーズ」の締めくくりとして、アカネ属2種と、別属の赤とんぼであるショウジョウトンボをとりあげます。

溜池Aのトンボ生息地としての特徴については、本シリーズ第一報で簡単に紹介しています。

本シリーズ、これまでに、ナニワトンボオオキトンボノシメトンボアカネ属 Sympetrum のトンボが続きました。

アカネ属、顔見世興行。しんがりに控えしは、、、。

リスアカネ Sympetrum risi Bartenev, 1914 です。

といって、もこの1枚だけですが(写真1)。

リスアカネ連結産卵 
写真1 リスアカネ Sympetrum risi 連結ペア。(写真はクリックで拡大します)
 
岸の草間を縫うように飛びながらの打空産卵です。

2,3回シャッターを押した中のベストショットがこの写真。
残念ながら、トンボの翅の先は尾部が枠をはみ出しています。

今回、1カ所(一つの池の岸辺)で、ナニワトンボ、ノシメトンボ、リスアカネの3種の連結打空産卵のシーンをゲットできたことになります。
かなりラッキー!

当ブログ、リスアカネについての過去記事としては、「リスアカネ♂」があります。

そして、しんがりにはもう1人、役者が控えていました。
それも上から目線のところに。

低木の枯れ枝の先端にとまるネキトンボ Sympetrum speciosum Oguma, 1915 ♂です(写真2)。

ネキトンボ♂ 
写真2 ネキトンボ Sympetrum speciosum 

よく似たショウジョウトンボとの区別点として、前胸背面に長毛があること、翅基部がオレンジ色でより広域であること、尾部付属器がより短いこと、脚が黒いこと、腹部に扁平感がないことなどが確認できます。

おやおや、しばらく別のトンボを観ていて、再び枯れ枝の先に目をやると、このネキトンボ♂がオベリスク姿勢をとっています(写真3)。

ネキトンボ♂オベリスク 
写真3 ネキトンボ Sympetrum speciosum ♂(同一個体)

この時間帯(正午前後)の直近のアメダス気温は25℃前後で、それほど暑くはありませんでした。
とはいえ、よく晴れていたので直射日光で体温が上がったのだろうと思います。

オベリスク姿勢をとることで、体が受ける受光量を大幅カットすることができるので、これはよい体温調節効果をもたらします。

ネキトンボについての過去記事「赤とんぼ探訪記(3):溜池群、秋のトンボ達」では、連結打水産卵および♂の静止シーンを紹介しています。

溜池Aの赤とんぼ、最後は別属のショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773)です(写真4~6)。

ショウジョウトンボ♂ 
写真4 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂

写真4は堤体沿いの岸の大きな白い石の上にとまるショウジョウトンボ♂です。

私が以前住んでいた北海道東部にはショウジョウトンボは生息していなかったので、5年前に関東に移住してから近くの公園の池でショウジョウトンボを見た時には、その体全体を覆う焼けるような色調に南国の匂いを感じたことでした。

そのショウジョウトンボが、北海道ではどんどん分布域を北東方向に広げていることが、北海道トンボ研究会の最近の会報記事から伺えます。

分布の拡大でトンボ相が豊かになることを素直に喜びたいところですが、この拡大の主要因が地球温暖化であり、その裏側で北方系の種の衰退も引き起こしている(生方 1997)ことを考えると、立ち止まって考える必要がありそうです。

写真4は別のタイミングに撮影した、堤のたもとのヨシ原の傾いた枯れヨシの先にとまるショウジョウトンボ♂です。

ショウジョウトンボ♂ 
写真5 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂(別個体)

「あれ?、どこかで見たような、、、」と思った方がおられるかもしれません。

それもそのはず、このショウジョウトンボ♂は本シリーズ第一報にナニワトンボの引き立て役として登場していました(写真6に再掲)。

ショウジョウトンボ♂とナニワトンボ♂ 
写真6 右、ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂(写真5と同一個体)。左はナニワトンボ♂。(再掲)

この写真の同じ茎にはトンボの羽化殻も写っています。

ヤンマ科のものには間違いないのですが、この殻も現場にありのままに残してきましたので、種の判定はできません。

最後になりましたが、毎回掲載している生息地の写真を今回は文末に掲げます(写真7)。


溜池その1 
写真7 最初の観察地(溜池A)(再掲)。

本シリーズ、次回記事ではハネビロトンボを取り上げる予定です。


謝辞:
現地に案内して下さった飯田貢さん、生息地の解説をされた高橋士朗さんに謝意を表したいと思います。


引用文献:
生方秀紀(1997)「地球温暖化の昆虫へのインパクト」。堂本暁子・岩槻邦男共編『温暖化に追われる生き物たち-生物多様性の視点から』築地書館、p.273-307。


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2018-03-11 (Sun)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征では、初対面の種を含む多くのトンボとの出会いがありました(関連記事はこちら)。

第三報の今回は、赤とんぼシリーズの続きとして、北海道から九州まで普通に見られるノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883)をとりあげます。

というのも、連結打空産卵という、少々ソフィストケートされた産卵行動をカメラに収めることができたからです。

ノシメトンボについては、これまでに10件超の過去記事で取り上げていますが(記事一覧はこちら)、産卵をじっくり観察できたのは今回が初めてでした。

観察地は、前回、前々回記事と同じで、最初に訪れた、やや大きめの溜池(溜池A)(写真1)です。

溜池その1 
写真1 最初の観察地(溜池A)(再掲)。(写真はクリックで拡大します)

この池のトンボ生息地としての特徴については、前々回記事で簡単に紹介しています。

この池の堤体沿いの岸で、私が他のトンボの観察をしていた時(10時40分過ぎ)のことでした。

沈水植物が繁茂した遠浅の水面上空を、ノシメトンボの連結ペア1組(写真2)がリズミカルに体を上下に振りながらホバリングしています。

ノシメトンボ連結産卵
写真2 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア

写真2を拡大してみると、♀(写真の向って左)の右前翅と右後翅の間の先端近くに白い点が写っています(写真3)。

ノシメトンボ連結産卵、拡大 
写真3 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(写真2の拡大)

そうです。
白い点は、この♀が産み落とした卵です。

以下、時系列を乱すことなく、特記すべきシーンの写真を掲げます。

次の写真4では、♀の腹端部下面に白い粒が写っています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真4 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

この白い粒も卵です。
♀の生殖孔周辺からまさに振り落とされようとしています。

この写真では、♀は体ごと下前方に振り出していて、更に腹部先端も下前方にカーブ気味です。

このように、体後端を強く下向きに振ることで、卵を粘着力の拘束から振り切らせ、水面に向って飛ばすことを、より確実にするのでしょう。 

このとき、♀は全身の下前振りを翅の打ち方で、腹部のカーブは腹節間の縦走筋で、コントロールしているはずです。

※打空の際の♂の役割については、本記事後半に掲載する動画1の分析に基づく文章をご覧ください。

写真5は、打空と打空の間のペアで、♀の体軸がより水平に戻っています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真5 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

この後も打空を繰りかえしていて、写真6は打空と打空の間の1カットですが、♂♀とも体軸がほぼ水平になっています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真6 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

写真7では、♂♀とも写真4よりも顕著に体軸を後傾し、♀は腹端をカーブさせ、打空しています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真7 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

♀の腹端が打空の瞬間だけ下前方にカーブするのは、野球のピッチャーが球を離す直前にスナップをきかせて球速を付け加えるのと似ています。

このように、確実に1個1個の卵をバラバラ撒きながら産むのは、落下先での卵の空間的集中を避けることで捕食のリスクを分散し、トータルの生存率を上げるという適応価を持つからだと思われます。

スナップを効かせる動作についても、筋収縮のためのエネルギーを消費することになりますから、そのコストを上回るベネフィット(利益)が得られたからこそ、この動作が進化したと考えられます。

写真8はまた別の打空を撮ったものですが、写真7とほぼ同一のステージが写っています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真8 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

というより、写真8のほうが写真7よりも更に体軸が後傾していて、打空動作のマキシマムにより近いことを示しています。

撮影データから、写真2から写真8までの間に6秒(不掲載の写真データを含めると8秒)が経過していることがわかりました。

背景の水草がずーっと同一の枝であることから、少なくとも8秒もの間、この連結ペアが空中のほぼ一点でホバリングしながら、打空を繰り返していたことがわかります。

もちろん、この大きな池で空中の一点だけで産卵して終わりというわけではありません。
しばらくすると少し移動してまた同様の打空を繰り返します。

写真9はペアが少し体軸の向きを変えています。

ノシメトンボ連結産卵 
写真9 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

写真2~8の位置から、そろそろ場所を替えようとしているのかもしれません。

♀の腹先には卵が見えていますので、打空産卵しながら向きを変えていることになります。

写真10は、私から少し遠ざかった水面上で打空している当該ペアです。

ノシメトンボ連結産卵、別ペア 
写真10 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 連結ペア(同一ペア)

写真2~9を眼下で撮影していた際のISO(2000)と絞り(f=5.6)の設定のままで撮影したため、池の面がより広く写った写真10では、大幅な露出オーバーになってしまいました。

それをパソコン上で極端な輝度調整を行った画像であるため、背景の水草や水面の色はやや不自然になっています。

ですが、写真2~9と比べて、横からの姿を捉えている1枚なので敢えて掲載します。

結局、この連結ペアを約6分間カメラレンズで追い続けた後、しばらくは別の種のトンボを観察しました。


産卵行動の動画も撮影

12時10分から1・2分の間、別のノシメトンボ連結ペアの産卵が同様に観察されました。
その様子を動画に撮影したものをYoutubeにアップしました(動画1)。

動画1の説明:Mirror image on the pond surface of tandem oviposition into the air by Sympetrum infuscatume. ノシメトンボの連結打空産卵(水面の鏡像)。

残念ながらというか、写っていたのは池の水面の鏡像で、ノシメトンボそのものを直接捕えた動画ではありません。

それでも、産卵のリズムや動作を捉えることは可能なレベルに何とかとどまっています。

この動画を再生し、打空リズムを調べてみると、8秒間に11回打空していることがわかります。
また、打空の際に♂が体軸を後傾させることで♀が体ごと下方に振られること、♀も積極的に体軸を後傾させ、腹端部を下方へにカーブさせる動作を加えていることが見てとれます。

この動画からは、♂の翅の振動が、♀のそれよりも小刻み(つまり振動数が高い)であることもわかり、ペアの空中での動きや姿勢を♂がより強くコントロールしていることを示唆しています。

産卵リズムのテンポの同属種間比較、そのテンポの持つ意味については、前回記事(オオキトンボ)で取り上げ、比較しています。


何思う単独♂

ノシメトンボの連結打空産卵の観察・撮影を終えた後は、次から次へと登場するこの池の多様なトンボたちの姿に目を奪われました。

そんな中、ふと岸辺の草むらに目をやると、枯草の折れた茎の頂点にノシメトンボ♂がとまっていました(写真11)。

ノシメトンボ♂、後ろ姿 
写真11 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum ♂ (別個体)

向こう向きにとまっていて、特徴がわかりにくいのですが、腹部の赤い色の色調や黒斑のパターンからノシメトンボ♂であると判定できます。

とまっているトンボの後ろ姿を見ると、「何を思っているの?」と声をかけたくなります。

溜池Aでのノシメトンボの観察はこうして、終了しました。

次回記事では、溜池Aで見られた残りの赤とんぼの種を取り上げます。


謝辞:
現地に案内して下さった飯田さん、生息地の解説をされた高橋さんに謝意を表したいと思います。


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2018-03-07 (Wed)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征では、地元在住のアマチュア昆虫写真家である飯田貢さん、高橋士朗さんらの御案内のお蔭で、ナニワトンボ Sympetrum gracile Oguma, 1915 (前回記事)を始め、関東地方では見られない数種のトンボたちとの出会いが実現しました。

今回の第二報では、オオキトンボ Sympetrum uniforme (Selys, 1883) との出会いをご紹介します。

目 次:
 ◆オオキトンボの生息地
 ◆オオキトンボとの出会い
 ◆ある連結ペアの不協和音
 ◆産卵行動
 ◆交尾行動


オオキトンボの生息地

オオキトンボとの出会いは、最初の観察地である、やや大きめの溜池(溜池A)(写真1)で、ナニワトンボと知り合いになった直後のことでした。

溜池その1 
写真1 最初の観察地(溜池A)(再掲)。(写真はクリックで拡大します)

この池のトンボ生息地としての特徴については、前回記事で簡単に紹介していますので、興味のある方はご覧ください。


オオキトンボとの出会い

最初に出会ったオオキトンボは、池のヨシ原になっている岸の枯れヨシの茎の折れた部分にとまっていた♂です(写真2)。

オオキトンボ♂ 
写真2 オオキトンボ Sympetrum uniforme 

他の多くのアカネ属 Sympetrum の種と異なり、脚を含め、体全体が黄色から橙色に染まり、黒い斑紋が見当たらないことが、オオキトンボの特徴です(日本産では他にキトンボ Sympetrum croceolum (Selys, 1883) も同様)。

オオキトンボの翅は、(キトンボやネキトンボ Sympetrum speciosum Oguma, 1915のように)基部付近が濃い黄色に染まるということはなく、全体、とくに前縁沿いが薄い黄橙色になります。

オオキトンボと色・形がよく似たトンボとして、ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) の♀と未熟♂があります。

ショウジョウトンボの♀と未熟♂は体全体が黄色っぽく、たしかに一見オオキトンボのようにも見えます。

ですが、ショウジョウトンボは腹部がより扁平で前胸背板に長毛がないことで区別できます(参考:尾園ほか 2012)。

写真2の個体は、腹部に扁平感がないですし、複眼のすぐ後ろに襟巻のように長毛の列(前胸背板の長毛)が見えます(写真3:同じ個体が向きを変えてとまったところを斜め前から写したもの)ので、ショウジョウトンボではなく、オオキトンボであることがわかります。

オオキトンボ♂、部分拡大 
写真3 オオキトンボ Sympetrum uniforme 、同一個体

硬い話はこのくらいにしましょう。

写真3のこの個体、少し下側に開いた口元は、私達一行をにこやかに出迎えているかのような表情にも見えます。

実際のところは、交尾相手となる同種♀、あるいはライバルである同種♂、さらには餌になりそうな小昆虫が眼の前を横切るのを、じっと待ち構えているのでしょうが。


ある連結ペアの不協和音

さて、この後、堤体の岸にそった沈水・浮葉植物ゾーンに移動してみると、オオキトンボの連結ペアがヒルムシロ属 Potamogeton の沈水植物の植物体上で、バタバタと不協和音を発していました(写真4)。

オオキトンボ、水草上で連結 
写真4 オオキトンボ Sympetrum uniforme、連結ペア

とても、正常な連結産卵行動にも、交尾行動にも見えません。

タンデム(連結)中のこの♂は、脚で水草の茎や葉柄をつかんで体を支え、♀の頭部を掴んだ腹端部をやや挙上しています。

♀は、脚を水草にも水面にも触れることなく、翅をばたつかせています。

♂はこの場で交尾態をとろうとしているように見えますが、♀は腹部を下前方に曲げるなどの協力的な姿勢を見せることなく、むしろ飛び上がろうとしているようにも見えました(写真5)。

オオキトンボ、水草上で連結(2) 
写真5 オオキトンボ Sympetrum uniforme、連結ペア(同上)

20秒以上このような事態が続いた後(撮影データから判明)、ペアは連結のまま飛び立って遠ざかりました(反省点:その後を結末まで見届けておくべきでした)。


産卵行動

その後、近くの沈水植物帯のヒルムシロ属の茎・葉にとまっていたムスジイトトンボ Paracercion melanotum (Selys, 1876)(次回以降ブログにアップ予定)をしばらく観察・撮影していると、目の前をオオキトンボのタンデム・ペアが通りすぎました(写真6)。

オオキトンボ連結産卵、打水後の水平飛行 
写真6 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア

タヌキモ属 Utricularia などの沈水植物帯の水面上を飛びながらの、連結打水産卵が始まりました。

同一ペアによる一連の産卵行動を撮影した画像をセレクトし、以下に掲げます。
ただし、産卵動作の特徴をステージ別にとらえるために、時系列は若干入れ替わっています。

写真7は、連結での打水の少し前のものですが、♀が背方に少し反らせた腹部を振り上げ気味にしていることから、この直後の打水動作に備えた動作であると解釈できます。

オオキトンボ連結産卵、打水後の水平飛行 
写真7 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

写真8は、♂が、♀と連結した腹部を下方に振り下ろして、♀に打水させようという瞬間です。

オオキトンボ連結産卵、打水直前 
写真8 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

打水直後に飛び上がる動作ではないことは、この写真をトリミングする前の水面に波紋が見当たらないことから確認できました。

写真9は、まさに打水の瞬間です(ピントは甘いですが)。

オオキトンボ連結産卵、打水の瞬間 
写真9 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)
打水の瞬間。

この時、♀の生殖孔から産み出された卵が水中に遊離するはずです。

写真10は、まさに打水直後で、♂は上手に♀を吊り上げながら少し上昇しています。

オオキトンボ打水直後、水滴 
写真10 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

打水動作の勢いで、♀の腹部は少し腹方向に振り下ろされ(写真では進行方向に振られ)、打水によって水面から千切れた水滴が、♀の腹がスイングした方向に飛び散っています。

写真11も打水の瞬間ですが、♀の腹端はタヌキモ属の茎に当たっています。

オオキトンボ連結産卵、打水の瞬間、水草狙い 
写真11 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

これは、狙って水草を叩いているのではなく、水面を叩いている際にたまたま水草にあたったものでしょう。
なぜなら、他のほとんどの打水動作では水面を叩いていたからです。

写真12は、おやおや、打水するはずが空振りしたようです。

オオキトンボ連結産卵、空振り 
写真12 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

そのためでしょう、♂の後半身はほぼ垂直の態勢になるまで下前方に振られ、♀にいたっては、ブランコに乗った子供のように腹部の腹面が前方の少し上向きになるまでに振れています。

写真13は、打水と打水の間の水平飛行です。

オオキトンボ連結産卵、打水後の水平飛行 
写真13 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

ペアの一心同体感が伝わって来ます。
水面には直前の打水でできた波紋が広がっています。

写真14も同様です。

オオキトンボ連結産卵、打水後の水平飛行 
写真14 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

♀の腹部がすこし上方に反っていますので、次の打水の準備にはいっているようです。

写真15は、打水と打水の間の水平飛行を斜め前方から写しています。

オオキトンボ連結産卵、打水直後の水平飛行、波紋あり 
写真15 オオキトンボ  Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(同上)

協調して羽ばたいている様子が伺えます。
このタンデム・ペアが打水してできた波紋も見えています。

以上、写真6~15に掲げたオオキトンボの連結打水産卵は、撮影データから、午前10時過ぎの9分間に観察されたものです。

写真16は、その1時間後に同じ池のほぼ同じ沈水植物帯で撮影した別の産卵ペアです。

オオキトンボ連結産卵(別カップル) 
写真16 オオキトンボ Sympetrum uniforme、産卵中の連結ペア(別のペア)

比較的ピントがあっていたので、掲げておきます。

打水と打水の間の水平飛行中ですが、♂が視線を少し進行右方向に向けています。
適切な打水ポイントを見定めているのかもしれません。


交尾行動

写真15までの産卵ペアの観察を打ち切り、堤体の大石にとまるショウジョウトンボを見つけてカメラに収め、ふたたび池の水面上に目をやると、オオキトンボの♂と♀が連結して飛び回り、交尾態を形成しようとしていました(写真17)。

オオキトンボ。交尾しようとしている 
写真17 オオキトンボ Sympetrum uniforme、交尾しようとしている連結ペア(別のペア)

低速シャッターで撮ったピントはずれのものをトリミングしているため、お目汚しですが、池の上空を飛びながら交尾態を形成しようとする行動の証拠写真として掲げておきます。
次に撮影機会があれば、もう少しマシな画像を得るべくリベンジしたいところです。

その19分後に、幸運にも、池の岸の草の穂にとまって交尾しているオオキトンボのペアに遭遇しました(写真18)。

オオキトンボ交尾 
写真18 オオキトンボ Sympetrum uniforme、交尾中のペア(多分別のペア)

撮影時刻のずれから判断して、写真17のペアとは別のペアでしょう。

そっと近づいて、じっくりカメラを構えて撮影したのが写真19です。

オオキトンボ交尾 
写真19 オオキトンボ Sympetrum uniforme、交尾中のペア(同上)

逆光気味のアングルからの撮影となりましたので、オオキトンボらしさがあまり出ていませんが、それでも気宇壮大なトンボと表現したくなる、端整で落ち着いた振舞いのカップルでした。

撮影データから、少なくとも3分間この状態を保っていたことがわかります。

以上が、今回の四国トンボ巡礼で出会ったオオキトンボの振舞いのすべてです。

次回記事では、同じ赤とんぼでも脇役になりがちなノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883) の産卵行動を取り上げます。

お楽しみに。


謝辞:
現地に案内して下さった飯田さん、生息地の解説をされた高橋さん、お目当ての被写体を見つけて手招きしてくれた山本桂子さんほかの皆さんに謝意を表したいと思います。

参考文献:
角野康郎(2014)『日本の水草』文一総合出版。
尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』 文一総合出版。


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