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2018-10-26 (Fri)
四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに14編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第15報の今回は、この日3番目の訪問地である、低山地の溜池(写真2)で観察した昆虫類のうち、ベニトンボ Trithemis aurora (Burmeister, 1839) の成虫(写真1)について取り上げます。

ベニトンボ♂ 
写真1 ベニトンボ Trithemis aurora  (写真はクリックで拡大します)

目 次:
 ◆ベニトンボと私
 ◆第三の訪問地:低山地の溜池
 ◆草むらのベニトンボ♀
 ◆ベニトンボ未成熟♂
 ◆ベニトンボ成熟♂
 ◆水辺でナワバリ占有するベニトンボ♂
 ◆なわばり防衛戦略について
 ◆次回以降記事予告
 ◆謝辞
 ◆引用文献


ベニトンボと私

ベニトンボは、日本では鹿児島県に局地的に生息していただけでしたが、1980年代以降、台湾方面から分布域の北上が目立ち(杉村ほか1999、尾園ほか2012)、現在では九州・四国の南半分を覆うまでに拡がっています(尾園ほか2012)。

私がベニトンボと初めて対面したのは、2010年5月に沖縄県下で短期間のトンボ・トリップを行った際のことです。

北国(北海道東部)のトンボたちの色彩に馴染んでいた私の眼には、その鮮やかな紅色は、南国的な背景の中で、強烈な印象を与えるものでした。

その時に撮影した1頭の♂の写真はお気に入りで、私のブログやSNSでロゴ代わりの役目を務め続けて、もう4年になります(ご覧のブログの左上隅の写真、そしてこちらこちらこちらを参照)。


第三の訪問地:低山地の溜池

写真2が、ベニトンボとの再会の場となった、この日3番目の訪問地、低山地の溜池です。

ベニトンボが生息する溜池 
写真2 ベニトンボが生息する低山地の溜池

私たちは、11時11分にこの溜池に到着しました。

思っていたよりも広い溜池で、広葉樹主体の森林に囲まれ、静かなたたずまいをしていました。

溜池の堤体の土手(写真2、左下)には、雑草が生い茂っていて、小さな虫が飛び回っていました。


草むらのベニトンボ♀

その草々の間に、小さなトンボの姿もありました(写真3)。(時刻:11:14:44)

ベニトンボ♀ 
写真3 ベニトンボ Trithemis aurora 

一見、アカネ属のようにも見えますが、翅胸前面の黄色と黒のハッキリした模様、そして翅胸側面の独特な形をした黒斑は、アカネ属には見られないものです。

ベニトンボの♀に違いありません(尾部上付属器が単純で短いことから、♀と判別可能)。

「ベニトンボの♀がいますね。」と、私がつぶやくと、

「こっちにも♀、いますよ~。」

「♂、いたよ~。」

と、賢悟さんや山本さんからも、呼び声が。

※ 帰宅後の図鑑照合により、ベニトンボ♀であることを再確認しています。

4分後には、同じ草むらの中に、ベニトンボ♀の別個体を見付け、撮影しました(写真4)。

ベニトンボ♀ 
写真4 ベニトンボ Trithemis aurora ♀ (別個体)

翅脈もしっかり黒化し、体を水平近くに保って、シャキっととまっています。

腹部もスマートなことから、尾部付属器をよく確認しないと♂と間違えかねないスタイルです。


ベニトンボ未成熟♂

この後、草にとまるベニトンボの成熟♂たちがすぐに見つかり(写真1;  11:22:36)、様ざまな角度から撮影しましたが、その後で撮影したベニトンボの未成熟♂の写真を先に掲げることにします(写真5、6;11:32:14)。

ベニトンボ♂未熟 
写真5 ベニトンボ Trithemis aurora 未成熟♂

写真5の♂個体を、色彩が一見よく似た、写真4の♀と比べてみます。
・翅胸部と腹部の長さの比は、♂のほうが大きい(つまり腹部がより細がない)。
・腹部(とくに第4~8節)の黒斑は♂で目立たない。
・翅脈は♀では基部付近を除いて黒いが、♂では後縁と前縁の縁紋から先を除いて橙色。
・複眼の発色が写真4の♀に比べて弱い(これは成熟途上のため)。

草むらには、別の未成熟♂も同じように草にぶら下がり、とまっていました(写真6)。‏‎(時刻:11:33:36)

ベニトンボ♂未熟 
写真6 ベニトンボ Trithemis aurora ♂未熟 (別個体)

腹端部が草に隠れていて、作品としては不合格ですが、翅胸側面の模様が見えていることや、翅がまだ硬化しきっておらず、後縁部を含め翅脈の黒化が進んでいないことが見てとれることから、掲げます。

硬化や黒化が進んでいないことから、羽化後まだ日が浅い個体であることがわかります。


ベニトンボ成熟♂

写真掲載順が前後しましたが、未成熟♂よりも先に、土手の草むらで見つかったベニトンボ成熟♂がこれです(写真7)。(時刻:11:22:36)

ベニトンボ♂ 
写真7 ベニトンボ Trithemis aurora 

体軸を水平よりも30度ほど前傾させています。

草むらですので、婚活というより、採餌がメインでしょう。

したがって、餌になる昆虫が多そうな方向に体軸を向けているものと思われます。

実際、土手も画面右下方向に傾いていて、草の茎頂や葉先付近を飛び回る小昆虫は、このトンボが向いている方向の視界を多く横切るはずです。

背景中央部の黄色い部分は、キク科植物の頭花部分です。

写真8は、別の♂個体です。

ベニトンボ♂ 
写真8 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (別個体)

写真5写真6の未成熟♂がぶら下がり傾向だったのに対し、写真8の♂は見事に体を水平にキープしています。

もしかすると、婚活中の♀は、単に♂の着飾る衣装の鮮やかさに惹かれるだけでなく、♂の精悍さや機敏さも密かに品定めしているのかもしれません。

もしそうだとしたら、このように綺麗にバランスをとり、いつでも飛び立てるような態勢でとまる♂は、♀達のお眼鏡にかなうのではないでしょうか。

写真9は、更に別の♂個体です。

ベニトンボ♂ 
写真9 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (別個体)

背面からのショットです。

翅基部の暗赤褐色の斑紋が、「われ、ここに在り」と言わんばかりの存在感を放っています。

写真1(再掲)も別個体です。(時刻:11:29:24)

ベニトンボ♂ 
写真1(再掲) ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (別個体)

写真1は、写真7を左右逆にしたようなシーンですが、キク科草本のしおれた黄色い花びらにとまっている小技を買いました。

写真10は、写真1と同一個体です。

ベニトンボ♂ 
写真10 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (同一個体)

顔が正面から見えるショットです。

その、顔の部分をトリミングして拡大したのが、写真10Bです。

ベニトンボ♂部分拡大 
写真10B ベニトンボ♂部分拡大 (写真10と同じ)

ベニトンボ♂の顔をこの角度から見ると、前額*の背面に金属光沢のある濃青紫の斑紋があり、歌舞伎役者の隈取りのように、存在感を強めている印象を受けます。

(*注:前額[ぜんがく]とは、頭部で、複眼よりも前方の部分のうち、上半分の部分。ただし、単眼や触角が出ている額瘤[がくりゅう]を除く。)


水辺でナワバリ占有するベニトンボ♂

20分ほどで土手の草むらでのトンボ観察を終えて、コンクリートで固められた堤体の水辺方向に目をやると、そちらでもベニトンボ♂が活発に活動していました。(時刻:11:34:54)

その♂は、コンクリート斜面の、水辺から15cmくらいの位置にとまり、水面方向をじっと見ています(写真11、12)。

ベニトンボ♂ 
写真11 ベニトンボ Trithemis aurora ♂(別個体)

ベニトンボ♂ 
写真12 ベニトンボ Trithemis aurora ♂(同一個体)

この♂は時おり飛び立って、水面上をパトロール飛行し、またほぼ同じ位置に戻ってとまる行動を見せていました。

私が堤体づたいに少し移動すると、今度は、水面から突き出した枯れ枝の先端にとまって、なわばり占有している別のベニトンボ♂がいました(写真13~18)。‏‎(時刻:11:44:02)

ベニトンボ♂ 
写真13 ベニトンボ Trithemis aurora ♂  (別個体)

写真13では、体後部を水平に対して60度ほど挙上させています。

枯れ枝にできた蔭からわかるように、腹部を太陽光線に対して平行になる方向ではなく、直角といっても過言でない方向に保持していることから、受光量を減らして体温上昇を防止するための腹部挙上姿勢ではないことがわかります。

ベニトンボ♂ 
写真14 ベニトンボ Trithemis aurora ♂(同一個体)

写真14は、ほぼ真正面です。
この角度から見ると、♂の左右に広がった腹部、そして少しすぼめた左右の翅が構成する左右対称の立体造形は、なかなかの美術作品です。

♂の体色の紅色化をもたらしたのが、♀による♂選択*であったとしたら、ベニトンボの祖先の♀にも、人間に劣らない審美眼があったのでは、と考えるのは買いかぶりすぎでしょうか。

(*注:このほか、♂同士の なわばり争いに紅色が有利であったことが、より紅色の強い♂がより多く交尾し、より多くの子孫を残せたという、♂間の同性間選択という進化過程も考えられます。)

写真15は、同じ♂個体ですが、左前脚で左の複眼の表面をこすっています。
 
ベニトンボ♂ 
写真15 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (同一個体)

何か塵でもついていたのでしょうか?

写真16も同じ♂です。

ベニトンボ♂ 
写真16 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (同一個体)

腹部第5~7節付近の左右幅の広がりが印象的です。

写真17も同じ♂ですが、何かを目で追うように頭部を右下方向に向けています。

ベニトンボ♂ 
写真17 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ 右向く (同一個体)

写真18も同じ♂です。

ベニトンボ♂ 
写真18 ベニトンボ Trithemis aurora ♂ (同一個体)

写真16とほぼ同じ角度からの写真ですが、腹部がやや長く、横幅もやや狭く見えます。

この違いに、当初、別個体の可能性を疑いましたが、翅脈の細部までも一致していたので、同一個体と確認できました。

撮影角度(写真18はほぼ真横の斜め上から、写真16は、やや後方のより背方から)の違いが影響したのでしょう。

このほかに、呼吸運動によって、腹部が上下方向に膨らんだり凹んだりするケースも考えられ、その影響もあるかもしれません。


なわばり防衛戦略について

以上、写真13から写真18まで、同一♂個体がとった様々なポーズをご紹介しました。

お気づきのように、1枚ごとに体軸の水平面上の向きが替わっています。

これは、飛び立ってパトロールしてすぐに戻ってとまるのを繰り返していたためですが、その中には同種♂個体を軽く追い払って戻ったケースもあったことから、池の岸近くの水面の一定範囲を連続的に占有し、同種♂に対して防衛する なわばり防衛という戦略(行動オプション)をこの個体が採用していたことがわかります。

言うまでもなく、そこにやってくる♀を真っ先に発見して連結・交尾する機会を最大化できる利点benefitをなわばり見回り、防衛というコストcostを払ってわが物にしていることになります。

利点・コストの差引勘定は最終的に残した子孫の数で表わされることになります。


次回以降記事予告

この池ではベニトンボの成熟・未熟成虫に加えて、羽化殻も観察することができました。
それについては次回記事で報告します。

また、他にも、マユタテアカネ、ヤマトシリアゲ(シリアゲムシ科)も観察していて、それらについては次々回記事で取り上げます。


謝 辞
現地に案内して下さった飯田貢さん、観察中にアドバイスされた、飯田さん、山本桂子さん、高橋賢悟さんに謝意を表したいと思います。


引用文献

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』。 文一総合出版。

杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司 (1999) 『原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑』。北海道大学図書刊行会。


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2018-10-14 (Sun)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに11編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第12報の今回は、この日最初の訪問地である平野部の溜池で見た、アオイトトンボ Lestes sponsa (Hansemann, 1823) 、雄型♀と通常型♀とが並んで交尾するアオモンイトトンボ Ischnura senegalensis (Rambur, 1842) 写真1)、マイコアカネ  Sympetrum kunckeli (Selys, 1884) 、器用に餌昆虫を噛むムスジイトトンボ Paracercion melanotum (Selys, 1876) を取り上げます。

アオモンイトトンボ♂ 
写真1 アオモンイトトンボ Ischnura senegalensis  ♂ (写真はクリックで拡大します)

その日、うす曇りの空のもと、午前9時24分に今回の記事の舞台、平野部の溜池写真2)に到着し、さっそく池の周りを一周する細径へと歩を進めました。

ハスに覆われた溜池 
写真2 ハスの繁茂した平野部の溜池

この溜池は、池のほぼ全面がハスに被われていて、中央に若干の開放水面を残すだけとなっています。

岸近くに、マコモらしき抽水植物が群生しているところもあります。

周囲は長閑な水田地帯となっています。

その池の土手上に生える草本の花茎に、この日最初に出会ったトンボである、アオイトトンボ♂が静かにとまっていました(写真3)。(時刻:09:24:50)

アオイトトンボ♂ 
写真3 アオイトトンボ Lestes sponsa ♂

少し移動した所の、同じ種の植物の花茎の先端近くに、今度はアオモンイトトンボ♂がとまっています(写真4)。

アオモンイトトンボ♂ 
写真4 アオモンイトトンボ Ischnura senegalensis  ♂

写真4のアオモンイトトンボ♂は、とまり場所のタイプや姿勢も、翅が半開きのところも、写真3のアオイトトンボのそれらとよく似ていますので、うっかりすると同じ種と勘違いしそうです。

※ アオモンイトトンボは翅を閉じてとまているのが通例ですが、このように半開きにしてとまっている、やや稀なケースは過去記事「なぜ君だけ翅を開いてとまるの?:アオモンイトトンボ♂」でも一度とりあげています。

岸沿いに少し移動すると、今度はアオモンイトトンボ交尾していました(写真5)。‏‎(時刻:09:27:34)

アオモンイトトンボ交尾 
写真5 アオモンイトトンボ Ischnura senegalensis  交尾

アオモンイトトンボは、関東ではあちこちで目にするトンボで、当ブログにも時々登場していますが、交尾写真は今回が初掲載となりました。

この日、この時間はアオモンイトトンボの子づくりタイムだったようで、直ぐ近くでも別カップルが交尾中でした(写真6)。

アオモンイトトンボ交尾、2組 
写真6 アオモンイトトンボ Ischnura senegalensis 交尾、2組 (右上は写真5と同一カップル)

写真6の右上のカップルは写真5のものと同じです。

写真6の2組のカップルのうち、どちらが写真5と同一カップルなのかは、とまっている葉の形状でも判別できますが、♀の色彩によっても明確に見分けられます。

写真5および写真6右上の♀は、いかにも♀らしい色彩ですが、写真6左下の♀は、胸部および腹部第1・2節そして第8・9節の淡色部の色彩が鮮やかなブルーで、♂と区別がつかないほどです。

つまり、写真6左下の♀は「雄型雌」、言い換えれば♂に擬態した♀ということになります。

それに対して、写真5および写真6右上の♀は「通常型」の♀となり、同一個体であることの裏付けにもなります。

さて、同じ池の同じ岸地点で隣り合って、通常型の♀と雄型♀がそれぞれ交尾中というのは、中々得られないシャッターチャンスだと思います。

これも、松山探虫団の皆さんのオーラを浴び続けたことの光明によるものかもしれません。

※ 雄型雌(♂型♀)の適応度と集団中内の遺伝子型頻度の維持機構については、以下の過去記事で詳しく論じていますので、興味のある方はご参照ください。


さて、溜池のほとりに話を戻します。

‏‎少し移動すると、今度はマイコアカネ♂がいました(写真7)。(時刻:09:30:40)

マイコアカネ♂ 
写真7 マイコアカネ Sympetrum kunckeli ♂

鋭く折れ曲がったイネ科草本の水平な折れ曲がり部分に脚でしっかりととりついています。

撮影中にこの♂は飛び立って、近くの蔓植物の葉の先端にとまりました(写真8)。

マイコアカネ♂ 
写真8 マイコアカネ Sympetrum kunckeli ♂ (同一個体)

地味な色彩のイトトンボの♀もいました(写真9)。(時刻:09:42:56)

IMG_8662ムスジイト♀餌くわえる-OK-bright-sharp-crop-s-credit ★ 虫くわえてる
ムスジイトトンボ♀ 
写真9 ムスジイトトンボ Paracercion melanotum ♀

写真9の個体は、帰宅後、パソコン画面で拡大して図鑑類と照合した結果、ムスジイトトンボ♀と判明しました。

口に小さな餌昆虫をくわえています。

写真10は、その2秒後に撮影した同じ個体です。

ムスジイトトンボ♀ 
写真10 ムスジイトトンボ Paracercion melanotum ♀ (同一個体)

写真9と比べると、餌となった小昆虫の体の向きが逆になっていることがわかります。

もぐもぐと器用に口器を動かしながら、食べこぼさないよう上手に噛み砕き、飲み込んでいることがわかります。

更に岸沿いを歩くと、ここにもマイコアカネ♂がいました(写真11)。(時刻:‏‎09:48:42)

マイコアカネ♂ 
写真11 マイコアカネ Sympetrum kunckeli (Selys, 1884) ♂ (別個体)

翅の汚れ(翅膜や翅脈に付着した白色の異物の位置)の違いから、写真7、8とは別個体であることがわかります。

この池での最後の被写体が、写真1(再掲)アオモンイトトンボ♂でした。

アオモンイトトンボ♂ 
写真1(再掲)アオモンイトトンボIschnura senegalensis (別個体)

私の撮ったものとしては珍しく、頭のてっぺんから尾の先までピントが合っています。

とまっている葉があまり美しいとは言えないので、美しさを狙った作品としては不合格になるに違いありませんが、自然界の中で必死の努力をしながら生きている生き物たちが醸し出す、リアリティーの一部は切り出せたかもしれません。まだまだですが。

さて、本シリーズの次回記事では、四国秋のトンボ巡礼の第2日目の観察の第2報として、第二の訪問地である沢地の林縁草地で見たトンボ、そして愉快な虫たちを取り上げる予定です。


謝辞
現地に案内して下さった飯田貢さん、山本桂子さん、高橋賢悟さんに謝意を表したいと思います。


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2018-10-09 (Tue)
はじめに:ヤンマ科の体色の雌雄差

ヤンマはすべて大型種で色彩も鮮やか。自然好きな私達の眼を楽しませてくれる存在です。

その色彩で、飛び回る成虫の♂と♀の区別も簡単につくことが多いです。

なぜなら、サラサヤンマ属 Sarasaeschnaコシボソヤンマ属 Boyeriaミルンヤンマ属 Planaeschna を別として、ヤンマ科 AESHNIDAE の大部分の種において、成虫(とくに複眼、腹部第2節付近)の淡色部の体色は、♂で青色系、♀で黄緑系の色彩を呈することが知られてるからです。

 ※ 日本産ヤンマ科各属の「代表」顔見世写真はこちら

マダラヤンマ Aeshna mixta Latreille, 1805 (写真1)が属するルリボシヤンマ属 Aeshna では、その傾向が一層はっきりしていて、複眼と腹部全体の淡色部が鮮やかな青色の♂と、それらが黄緑色で青味がほとんどない♀との対比が際立っています。

ただし、リボシヤンマ属の♀の中にも雄型雌と呼ばれる、青色傾向の強く出ている個体が散見されることもよく知られています(浜田・井上 1985;杉村ほか 1999;尾園ほか2012)。


目 次
 ◆はじめに:ヤンマ科の体色の雌雄差
 ◆今回観察されたマダラヤンマ♀の体色変異
 ◆今回観察された♀の体色変異のまとめ
 ◆青色型♀は♂に色彩擬態した型か?
 ◆謝辞
 ◆引用文献
 ◆曽根原本の著者割引特別頒布のお知らせ


今回観察されたマダラヤンマ♀の体色変異

今年9月下旬に長野県の生息地(写真2)を訪れ、マダラヤンマ成虫の行動を観察する機会があり、その際撮影された♀の体色に明瞭な個体差があることが確認できました。

  ※ マダラヤンマ成虫の行動そのもの(♂による探♀飛行、交尾、産卵)については、シリーズ記事第1~3回で取り上げていますので、興味のある方はご覧ください。

以下、観察されたマダラヤンマ♀のすべての個体について、頭部から腹部中央あたりまでを部分拡大した写真を、時系列順に掲げます。

写真1は10時56分に撮影した産卵中の♀(前々回記事で紹介した、産卵直前まで「連結いやいや動作」をしていた♀個体)です。

マダラヤンマ青色型♀、産卵 
写真1 マダラヤンマ Aeshna mixta、青色型♀、産卵 (写真はクリックで拡大します)

写真1の個体の色彩の特徴を列挙します。

複眼は側面下方から後縁全般にわたって水色を呈しています。
胸部の淡色斑は黄緑色ですが、側面の淡色斑上端は若干水色がかっています。

腹部第3節以降の淡色斑は水色で、♂と見誤りそうです。
腹部第2節側面の淡色斑の下半分は黄緑色ですが、背面の淡色斑は水色になっています。

腹部暗色斑の色彩は茶褐色というより黒褐色に近く、黒味の強い♂の暗色斑に雰囲気が似ています。

写真2は、11時27分に撮影した別の♀個体で、一見して、写真1の個体よりも水色傾向が弱いです。

マダラヤンマ産卵、拡大 
写真2 マダラヤンマ Aeshna mixta、中間色型♀、産卵 (写真1とは別個体) 

写真2の個体の色彩の特徴を列挙します。

複眼は側面下方から後縁全般にわたって黄白色ですが、若干水色がかってもいます。
胸部の淡色斑は黄緑色です。

腹部第5節以降の淡色斑は薄い水色となっています。
腹部第1~3節の淡色斑は全般に薄い黄緑色ですが、背面の淡色斑は若干水色がかっています。

腹部暗色斑の色彩は、この写真では分かりにくいのですが、どちらかとえいば茶褐色に見えます。

写真3は11時43分に撮影した、交尾分離直後の♀(まだ♂と連結中)です。

マダラヤンマ連結♀、部分拡大 
写真3 マダラヤンマ Aeshna mixta交尾分離直後(連結中)の黄緑色型♀ (写真1~2とは別個体) 

写真3の個体は、写真2の個体よりも淡色斑の黄色味が一層強く、複眼後縁も腹部第3節背面の淡色斑も水色が弱く、ほぼ黄緑色です。

腹部暗色斑の色彩は、明らかに茶褐色で、連結した♂の腹部背面の黒色の暗色斑とははっきりと違う色となっています。

最後、写真4は、12時03分に撮影した、単独飛来♀の産卵です。

マダラヤンマ産卵、部分拡大 
写真4 マダラヤンマ Aeshna mixta、黄緑色型♀、産卵 (写真1~3とは別個体) 

写真4の個体も黄色味が強く、複眼後縁、腹部第2節背面の淡色斑も水色傾向がほとんどなく、薄い黄緑色です。

腹部暗色斑の色彩は、少々見えにくいですが、黒褐色というよりも茶褐色を呈しています。


今回観察された♀の体色変異のまとめ

以上、4個体の♀の色彩を見てきました。

まとめますと、
1)青色型(雄型雌;♂型♀):複眼は側面下方~後縁全般が水色、胸部側面の淡色斑上端に水色傾向、腹部第2節背面の淡色斑は水色、腹部暗色斑は黒褐色: 写真1の♀

2)黄緑型(通常型雌):複眼は側面下方~後縁全般が黄白色、胸部側面の淡色斑全体が黄緑色、腹部第2節の淡色斑は全般に薄い黄緑色、腹部暗色斑は茶褐色: 写真3、4の♀

1)と2)の中間色型: 写真2の♀

以上のような、比較的はっきりした色彩変異が確認できました。

ただし、写真2の♀のように中間的な個体も存在します。

今回観察されたいずれの♀個体も産卵にかかわっていますので、成熟は完了しており、成熟過程の段階による色彩の変異というよりも、生まれつきのDNA情報の相違に基づくものと考えてよいと思われます。

マダラヤンマの♀に青色型と黄緑型の2型があることは、古くから知られており(浜田・井上 1985;杉村ほか 1999;尾園ほか2012)、杉村ほか(1999)にはそれに加えて、「青色・黒化型」の存在も提示されています。


青色型♀は♂に色彩擬態した型か?

今回の観察で、淡色斑が青色になるのと、暗色斑が茶褐色ではなく黒褐色になるのが同一個体に表われていることから、この両形質の発現がセットになっていることが示唆されます。

青色と黒の組み合わせの意味は、お気づきと思いますが、雄の色彩パターンへの接近です。

多くの種のトンボで、雄に色彩が酷似した♀の型が通常の♀の型とは別に出現し、さまざまな比率で共存していることが知られており、マダラヤンマのこの色彩変異も、それと同一の範疇で考えることができるでしょう。

雌が雄に色彩面で擬態することの意味として、すでに十分な精子を従前の交尾で受け取っているので、♂に「変装」することで、本物の♂による執拗な連結・交尾への誘いを減らし、時間とエネルギーの無駄を削るというメリットが、鮮やかな色彩になることによって、天敵に目立ちやすくなるというデメリットを上回る、という適応度アップが考えられます。

このあたりは、今後の実験を含む観察により、青色型♀と黄緑型♀との間で、♂による連結を免れる頻度や、天敵に発見される頻度を、数量的に比較することで検証することが可能でしょう。

雄型雌(♂型♀)の適応度と集団中内の遺伝子型頻度の維持機構については、以下の過去記事でより詳しく論じていますので、興味のある方はご参照ください。


以上で、9月下旬の長野県でのマダラヤンマ観察に関するシリーズ記事は、完結となりました。


謝 辞
観察地についての情報を提供された布川洋之さん、ならびに現地でマダラヤンマの被写体を快くシェアさせてくださった撮影者の方々に感謝の意を表します。


引用文献

浜田 康・井上 清 (1985)  『日本産トンボ大図鑑』。講談社。

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』。 文一総合出版。

杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司 (1999) 『原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑』。北海道大学図書刊行会。



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   トンボ自然史研究所



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2018-08-15 (Wed)
今年6月上旬に栃木県の農村部の溜池群を訪れ、私とは初対面となるトラフトンボ Epitheca marginata (Selys, 1883) を始め、数種類のトンボを観察することができました。

今回は、その溜池群のトンボについてのシリーズ記事第5報として、成熟に伴う体色変化の各段階の個体が見られた、ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) をとりあげます(シリーズ記事一覧はこちら)。


目 次
 ◆ショウジョウトンボの見られた池
 ◆ショウジョウトンボ♀の体色変化
 ◆ショウジョウトンボ♂の体色変化
 ◆謝辞


ショウジョウトンボの見られた池

写真1は、ショウジョウトンボが比較的多く観察された溜池です(シリーズ第2回記事の池と同じ)。

トラフトンボなどが見られた溜池 
写真1 ショウジョウトンボが見られた溜池。(写真はクリックで拡大します) 

このほか、シリーズ初回記事で紹介した池や、更に別の池でもショウジョウトンボが観察できました。


ショウジョウトンボ♀の体色変化

最初に、ショウジョウトンボ♀の体色変化について、色の薄い順に紹介します。

まずは、シリーズ初回記事で紹介した池の岸上の草むらに止まっていた♀個体です(写真2)(観察初日の午後2時21分に撮影)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真2 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♀

写真2の♀個体は、複眼が乳白色~淡白紫色であることから、羽化後まだ日が浅いことが伺えます。
腹部は基部近くに白味の残る黄褐色で、脚の腿節も黄褐色です。

写真3は、写真1の溜池の岸辺の枯草にとまっていた別の♀です(観察2日目の午前11時09分)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真3 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♀ (別個体)

写真3の♀個体は、複眼の乳白色味が薄れて淡紫色になっていることから、写真2の♀個体よりも羽化後の日数が経過していることが伺えます。

腹部の白味も消えて、全体に黄褐色を呈しています。

写真4は、写真1の溜池に接する林内の草地の枯草にとまっていた、これまた別の♀個体です(観察初日の午後1時34分)。

ショウジョウトンボ未熟♂ 
写真4 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (ほぼ成熟)(さらに別個体)

写真4の♀個体は、複眼の色は一層濃くなり、茶色味も加わってきていて、写真3の♀個体よりも明らかに成熟が進んでいることを伺わせます。

それでも、腹部は♂のようには赤化せずに、黄褐色のままです。

脚の色は写真2の♀個体のような淡黄褐色ではなく、濃褐色になっています(写真5写真4と同一個体)。

ショウジョウトンボ未熟♀ 
写真5 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (ほぼ成熟)(写真4と同一個体)


ショウジョウトンボ♂の体色変化

次は、写真1の溜池に隣接する林内の草地の枯草にとまっていた♂個体です(写真6)(観察初日の午後1時39分)。

ショウジョウトンボ未熟♂ 
写真6 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 未熟♂

写真6の♂個体は、色だけで判断すると、ほぼ成熟したショウジョウトンボの♀(例えば写真4の♀個体)とよく似ています。

しかし腹端から後方に突き出している突起は♀の尾毛ではなく、♂の尾部付属器です。

それに腹部は♀のそれと比べて横幅が少し狭く、全体にスマートな印象を与えています。

複眼も焦げ茶色に近く、♀よりも「濃い」顔かたちを演出しています。

写真7は、写真1の溜池の岸辺の草にとまり、沖合を眺めていた♂個体です(観察2日目の午前11時07分)。

ショウジョウトンボ♂ 
写真7 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 

写真7の♂個体は、すでに赤化が相当進んだ♂です。

好天のせいでしょう、太陽に向かって腹部を挙上し、体温調節を試みている様子です。

赤化が進んでいるとはいえ、各腹節の境界部や腹部第3節背側面に淡紅色~黄色の細帯斑あるいは斑点が残存しています。

これはショウジョウトンボ♂の成人社会の中では、「青二才」と見られてもしかたのない、経験の浅さを表出するシンボルになるでしょう。

過去記事「ハッチョウトンボ:(2)成熟に伴う体色変化」に登場したハッチョウトンボの♂の体色変化のプロセスの中でも、同様のステージがありました(同記事中の写真10)。

赤地の中に黄色の市松模様といえば、今年のロシア・ワールドカップサッカー第三位のベルギー*のユニフォーム。

来年以降、この「青二才カラー」のショウジョウトンボ♂あるいはハッチョウトンボを見るたびに、小国ながら決勝に勝ち上がったベルギー*・サッカーチームを思い出すかもしれません。

さて、♂の体色赤化のゴールは、下の写真8の状態といえるでしょう。

ショウジョウトンボ成熟♂ 
写真8 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia 成熟♂

写真8の♂個体は、シリーズ初回記事で紹介した池の岸の低木の枝にとまり、沖合方向を監視していたことから、♀個体が現れたら交尾を挑む意欲満々なことでしょう(初日の午後2時37分)。

腹部は完全に赤化し、顔面、複眼、それに脚に至るまで、赤色を越えて紅色に近い色に深く染まっています。

この色彩こそ、猩々蜻蛉と名づけられた由縁です(過去記事「ショウジョウトンボ♂」参照)。

次回以降の記事でも、この溜池群で見られた他のトンボの種について、引き続きレポートします。


謝 辞
現地をご案内くださった月井栄三郎さんに、心よりの感謝の意を表します。


*追記:記事初出の際に「準優勝のクロアチア」としていた記述を、「第三位のベルギー」に訂正しました(8月18日)。


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2017-08-14 (Mon)
トンボ仲間の夏目英隆さんと御一緒した、昨年7月上旬の他県へのトンボ・トリップの成果報告は、前回記事の「コバネアオイトトンボとの出会い」でスタートしました。

2回目の今回は、最初の立ち寄り地、農地に囲まれた溜め池群およびその周辺の湿生草原で撮影したトンボの続報として、2種の均翅亜目トンボを取り上げます。 

前回記事の主役であるコバネイトトンボを撮影した湿生草原の周りを歩き回ってトンボを探すと、いくつかの種のトンボが活動していました。

それらの中に、ヨシ類の茎にとまるアジアイトトンボIschnura asiatica (Brauer, 1865) の未熟♀の姿がありました(写真1、2)。

アジアイトトンボ♀(1) 
写真1 アジアイトトンボ Ischnura asiatica、未熟♀ (写真はクリックで拡大)

アジアイトトンボ♀(2)
写真2 アジアイトトンボ Ischnura asiatica、別の未熟♀

写真1写真2の個体は互いに別個体ですが、体前方に傾いた茎に、よく似た角度をとってとまっています。

実は、私がこれらがアジアイトトンボであると確信したのは帰宅後パソコン画面と図鑑類を見比べてからのことです。

といいますのも、同属のアオモンイトトンボ Ischnura senegalensis (Rambur, 1842) の異色型未熟♀もアジアイトトンボ♀と同様の色彩パターンを示すからです。

各種図鑑類の記述を参考にした結果、以下の諸点から今回撮影した個体がいずれもアジアイトトンボ♀に該当すると判断することができました。

アジアイトトンボ♀:
・前胸背板の黒条がM字形(アオモンイトトンボ異色型♀では糸巻き形)。 
・翅胸前面の黒条が上端付近で細まる(アオモン異色型♀では細まらない)。
・腹部第1節背面が黒い(アオモン異色型♀ではオレンジ色)。
・腹部第2節背面の黒条は連続する(アオモン異色型♀では後半のみ)。 
・腹部全体がオレンジになる傾向(アオモン異色型♀では腹部前端だけがオレンジ)。 

アジアイトトンボは、私の前住地である北海道東部では幻に近い存在でした。
本種と身近に付き合うようになったのは、私が埼玉県に転居してからのことです。

本種については、以下のとおり、過去記事の中ですでに取り上げていますが、未熟個体の撮影は今回が初めてとなりました。

アジアイトトンボの過去記事:

さて、話を戻します。

この溜め池群の周りでは、均翅亜目のトンボとして、他にモノサシトンボ Pseudocopera annulata (Selys, 1863) ♀も撮影できました(写真3

モノサシトンボ♀
写真3 モノサシトトンボPseudocopera annulata  

モノサシトンボは、過去記事「トンボ王国訪問記(1):多彩なトンボ達に迎えられ 」でも取り上げていますが、その記事の中ではバックダンサー的な取り扱いでしかありませんでした。

今回も脇役に甘んじていますが、なかなか品格のあるトンボですので、いずれじっくり主役の座を務めてもらうつもりです。


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