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2019-10-30 (Wed)
2016年9月中旬の好天の日、関東地方の低山地の源流部でミルンヤンマ Planaeschna milnei (Selys, 1883) に初めて出会い、産卵試行動作やぶら下がりを撮影することができました(写真1)。

当ブログでは、今年の晩夏に関東地方の別地点で撮影したミルンヤンマの手持ち写真(その後リリース)を既にアップしていますが(こちらの過去記事)、3年前の初撮影のほうがよりクッキリ写っていて、生態写真としても内容が豊富であることから、遅ればせながら観察記録とともに以下にご紹介します。

ミルンヤンマ♂
写真1 ミルンヤンマ Planaeschna milnei ♀ (写真はクリックで拡大します)

目 次:
 ◆ミルンヤンマとの出会い
 ◆こんなところにアキアカネが
 ◆ミルンヤンマがまた1頭
 ◆3つのショットのミルンヤンマ♀は同一個体か?
 ◆私とヤンマたちの交遊録
 ◆引用文献
 ◆ハッシュタグ


ミルンヤンマとの出会い

午後3時半過ぎに現地に到着し、沢の上流へと歩を進めました。

規模な沢ですが、いくつか砂防ダムがつくられていて、砂防ダムと砂防ダムの間は土砂が堆積して傾斜の緩い流れとなっていました。

最も上流側の砂防ダムよりも上に行くと、その上流側は自然な感じの渓流の景観を呈していました。倒木は目立ちますが。。(写真2)。

ミルンヤンマが観察された渓流
写真2 ミルンヤンマが観察された渓流

谷底から3メートルくらいの右岸斜面を歩いていたとこら、足元に突然小さな黒っぽいヤンマがやってきて木の幹の破片にとまり、産卵姿勢を見せました(写真3)。ミルンヤンマ♀です(帰宅後の図鑑参照により確認)。

ミルンヤンマ♀
写真3 ミルンヤンマ Planaeschna milnei ♀、別個体‏‎(時刻;時:分:秒;‎15:41:04)

産卵対象とされたこの朽木は、針葉樹の幹の剥げ落ちた樹皮破片で、若干の湿り気を帯びていましたが、乾きかけていて表面も若干硬そうに見えました。

おまけに沢の水からは離れていて、幼虫が孵化しても水面にたどり着くのは困難な位置にありました。

そのせいかどうかわかりませんが、この♀はこの朽木にとまってから1分もたたないうちに飛び去って行きました。

それでも、私がまごつきながらも内蔵ストロボを作動させ、2・3回シャッターを押す時間をなんとか与えてくれました。

とはいえ、よりピントを合わせて写そうとしたところで飛び去ったため、証拠写真レベルの写真3が辛うじて手元に残った次第です。

お目当てのミルンヤンマの姿が消えたため、私は再び谷沿いをゆっくり歩きながら、次のトンボの姿を探しました。


こんなところにアキアカネが

そんな私の前の草むらから1頭のアキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) ♀が飛び立って、枯れた植物の折れた茎の先にとまりました(写真4)。

アキアカネ♀
写真4 アキアカネ Sympetrum frequens ♀ (ノートリミング) (15:44:44)

針葉樹が鬱蒼と茂る狭い谷でのアキアカネとの出会いはちょっと意外な感じもしました。

もちろん、アキアカネは平野部から山岳地帯まで長い旅行をする種ですから、移動途中にこのような沢地を通過したり滞在することは別段珍しいことではないのでしょう。

むしろ、私がこのような場所に来るのが稀だったからこその意外な出会いだったのかもしれません。


ミルンヤンマがまた1頭

その2分後、沢の水面上1メートルほどの高さを、流れ方向(岸沿い)に1頭のヤンマが徘徊するように飛行し、私の近くの杉(または檜)の木の幹にとまりました(写真5)。

ミルンヤンマ♂
写真5 ミルンヤンマ Planaeschna milnei ♀、別個体‏‎ ‏‎(15:48:18)

写真5の個体がミルンヤンマであることは明らかなのですが、♂と♀のどちらかの判定に時間を要しました。

この写真を図鑑やネット上の同種の写真と比較することで、以下の点から、であると判定できました。

ミルンヤンマの♀は写真5の個体同様腹部第8節後半と9節前半の背面がコブのように盛り上がっている(♂ではそうならない)。(この盛り上がりは、産卵時に産卵器や腹節を操作するための筋肉を収めるためと思われます)。
・♂には♀の尾毛より長い尾部上付属器と、♀にはない尾部下付属器があるが、写真5の個体は当てはまらない。

写真5の個体を撮影した1分後、別のミルンヤンマが、川沿いに飛び、今度は草にぶらさがってとまりました(写真1(再掲))。

ミルンヤンマ♂
写真1(再掲) ミルンヤンマ Planaeschna milnei ♀、別個体‏‎ (15:51:02)

写真1の個体は、腹部第8節後半と9節前半の背面のコブのような盛り上がりがあまり目立たないし、腹部全体がほっそりしているので、♂である可能性を疑いました。

しかし写真1の個体は、尾毛が♂の尾部上付属器よりも短く、尾部下付属器がないことが同じ個体の別ショット(尾毛を背面側に挙げている)で明瞭に確認されたので、であると確信できました。

腹がほっそり見えるのは、まだ幾分若く、卵巣や体脂肪の発育が不十分なためではないかと思われます。

上記のほかにも、倒木が川を横ぎっている所の水面上1mをヤンマが倒木を確かめるような飛び方で飛び回るのを見ています。

ストロボを設定して飛行中の撮影をねらいましたが、その個体は私の近くには戻って来ませんでした。(戻ってきたとしても私の腕では空振り必至でしたが!)


3つのショットのミルンヤンマ♀は同一個体か?

写真1、3、5の3つのショットのミルンヤンマ♀はいずれも見失った方向とは別方向から現れていますので、現地では別個体だろうと推測していました。

この推測があたっているかどうかは、それぞれの写真に収められた個体の形や色に微妙な違い(科捜研が調べる人相、指紋、着衣に相当)を見出せるかどうかで判定できそうです。

実際、そのような意図で比べて見たところ、以下のような結果となり、写真1、3、5の♀は互いに別個体であると判断できました。

写真1写真3の間:右後翅の基部の横脈のパターンが異なるので別個体。
写真1写真5の間:8節背面の黄斑が異なるので別個体。
写真3写真5の間:後翅基部がは写真5では腹側(下側)に丸め込んでいるのに対し、写真3では平坦なので別個体。

ということで、このような比較的狭い観察地点に次から次へとミルンヤンマ♀がやってきたという状況に、偶然私が立ち会うことができたということです。

いずれも、じっくりと産卵しなかったところをみると、♂に遭遇して連結そして交尾になることを期待して(つまり婚活で)この渓流上を飛び回ったり、流畔の植物にとまったりしていたのかもしれません。

次の機会には交尾や産卵も観たいものだと思い、翌年以降も秋季にこの源流を短時間ながら訪れたことがありましたが、いずれもは空振りでした。

今後もあきらめず、機会をとらえてまた訪れようと思います。


私とヤンマたちの交遊録

日本には、9属23種のヤンマ科の種が分布しています(過去記事にリストあり:尾園ほか[2012]による)。

私が以前住んでいた北海道の釧路周辺には、ルリボシヤンマ属3種(ルリボシヤンマ、オオルリボシヤンマ、イイジマルリボシヤンマ)とギンヤンマ、サラサヤンマのあわせて5種が分布していたに過ぎません。

数年前に関東に移住したことで、14種のヤンマに日帰り圏で対面できるチャンスを手に入れました。

実際、そのおかげで、コシボソヤンマミルンヤンマアオヤンマネアカヨシヤンマカトリヤンママルタンヤンマヤブヤンママダラヤンマクロスジギンヤンマに初めて会うことができ、それぞれブログで紹介することができました(クリックすると当該記事にジャンプします)。


引用文献:

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』。 文一総合出版。

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2019-10-25 (Fri)
2016年9月第2週の好天の日、関東地方の丘陵地の細流でオニヤンマ Anotogaster sieboldii (Selys, 1854) の産卵動作(写真1)を観察する機会に恵まれました。

オニヤンマ産卵
写真1 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵 (写真はクリックで拡大します)

目 次:
 ◆オニヤンマ産卵との遭遇
 ◆オニヤンマ産卵撮影はピンボケ写真の山をつくる
 ◆今回のオニヤンマ♀の産卵の特徴
 ◆オニヤンマ産卵の特徴の要約
 ◆オオアオイトトンボもいた!
 ◆オニヤンマ関連の過去記事
 ◆ハッシュタグ


オニヤンマ産卵との遭遇

今回レポートするオニヤンマ♀との出会いは突然のことでした。

オオルリボシヤンマの産卵行動やなわばり行動を観察(こちらこちらの過去記事参照)した溜池を後にし、池を抱く沢地の上流側に向って歩き初めると、まもなく1頭のオニヤンマが飛んできて、細流(30cm幅)(写真2)の、草に覆われた部分にスーッと入り込んだのです。

オニヤンマの産卵が見られた細流
写真2 オニヤンマの産卵が見られた細流

そして、細流をトンネル状に覆う草葉の蔭でホバリングしつつ、しばし場所選びをしたかと思うと、腹先を浅い水面の底の砂泥に繰り返し突き刺すように、リズミカルに上下振動する産卵飛翔を開始しました。


オニヤンマ産卵撮影はピンボケ写真の山をつくる

カメラ心(?)がついてから初めてオニヤンマのこの産卵に立ち会うことになった、私は慌てて一眼レフのレンズを向けて(13時17分38秒)、シャッターの早押しを繰り返しました。

しかし、最初の1分間は、ピンボケ写真の山(20ショット)を築いただけでした。それもそのはず、ISO=500でf9、そして焦点距離は250mmの設定でしたので、絞り優先のシャッター速度は1/25秒と大変遅いものとなってしまったからです。

‏‎13時18分38秒(ショット通番:#627)からは、ISO=1250でf5.6(これがマイレンズでは最大)焦点距離は135mmに設定を変更したことで、シャッター速度が1/125秒となり、いくらかマシになりました。

13時19分04秒(#646)からは、ISO=1250で f5.6  焦点距離74mmにしたことで、少しは見られるカット(写真3)が撮れるようになりました。

‏‎13時19分16秒(#653)からは、ISO=2500としたことで、シャッター速度が1/250秒になり、比較的クッキリと写るようになりました。

以下、産卵の最後(13時21分46秒)(#724)までこの設定のまま撮影したことで、いろいろなシーン(写真1、4~7)を撮ることができました。


今回のオニヤンマ♀の産卵の特徴

以下、写真1、3~7を参考に、このオニヤンマ♀の産卵の特徴を見ていくことにします。

前述のように、カメラ設定の適正化に手間取ったため、撮影開始から1分半経過後(50枚撮影後)の写真3が、何とか使える最初のカットとなりました。

オニヤンマ産卵
写真3 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(時刻;時:分:秒;‎13:19:04)
 
細流の草陰で、ほぼ垂直な上下動を繰り返す産卵飛翔の上限近くのため、ブレが少なかったようです。

体軸は垂直ではなく、少し腹這い方向(真横から見て45度程度?)に傾いています。

写真3では、腹部が2箇所、草に隠れていますので、見て楽しむのには不適ですが、動物行動学的観点からは、そのような草陰をも(もしかすると、好んで)利用する証拠となるので、意味のあるカットという扱いになります。

そのうえ、オニヤンマ♀の特徴である、後方に大きく突き出す長い産卵管がピンボケながら写っているのも、この写真を掲載した理由の一つです。

写真4左は、オニヤンマ♀の体軸がほぼ鉛直で腹部も真っ直ぐで、産卵管の剣先が真下を向いています。

ただし、水面には接触していませんので、水底への産卵管の突き刺し直前または直後のいずれかです。

オニヤンマ産卵
写真4 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(‎13:20:44 ; ‏‎13:20:50)

写真4右も、体軸がほぼ鉛直で腹部も真っ直ぐですので、水底への産卵管の突き刺しの瞬間かその直前または直後と思われます。

腹先は葉陰にかくれていますが、複眼が明るく写っているので掲載することにしました。

写真1(再掲)は、写真3とほぼ同様のフェイズが写ったものですが、腹部が草に隠れておらず、この日に撮影したオニヤンマの中ではベストショットとなりました。

体軸を鉛直よりは水平に近い角度(水平に対して30~40度程度)に傾けて、羽ばたいています。

オニヤンマ産卵
写真1(再掲) オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(‎13:21:10) ‏‎

写真5は、写真1(再掲)の8秒後のカットですが、上から見て写真1(再掲)とほぼ同じ位置にいながら、体軸は更に水平に近づいています(水平に対して20度程度)。

オニヤンマ産卵
写真5 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(‎13:21:18)

写真6左と写真6右は、それぞれ写真5の2秒後と4秒後のカットです。

オニヤンマ産卵 
写真6 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(‎13:21:20 ; ‏‎‏‎13:21:22)

いずれも、水ひたひたの砂泥底に産卵管、さらには腹端部を突き刺している瞬間です。

この瞬間に、♀の腹部第8,9節の腹板の間に開口する生殖孔から絞り出される卵が砂泥中に産み付けられているはずです*。

*注:産卵管を突き刺した位置の砂泥を、その直後に採取して持ち帰って、顕微鏡の下で丁寧に調べるのが、確実な裏付けを得る方法です。オニヤンマの生態を本格的に研究することになれば、実行に移す必要があります。ただし、すでに誰かが同様の調査を行い、論文あるいは短報として公表済みであれば、それを引用して済ませることも可能です。

さて、何故写真6に同じような写真2枚を並べたかといえば、それは腹部先端付近の曲げ具合が微妙に異なるからです。

写真6右では突き刺している腹端部を真っ直ぐ伸ばしていますが、写真6左では腹部先端付近が明らかに腹側(下前側)に折れ曲がっています。

もう少し詳しく説明すると、写真6右では前から数えて7本目(第8腹節背板にある)までの黄色環状斑がほぼ直線的に並んで見えるだけでなく、さらにその先まで真っ直ぐ伸びています。

写真6左では前から数えて5本目の黄色環状斑のある第6腹節までは真っ直ぐですが、その次の腹節の基部で折れ曲がっています。

この折れ曲がった理由としては、おそらく砂泥底に硬いもの(小石など)があり、それに産卵管が突き当たったために、降下する力に押されて受動的に腹のこの部分が曲げられた、ということが考えられます。

写真7も、産卵管突き立ての直前か直後のカットで、腹部は写真6左ほどではないですが、若干曲がっています。

オニヤンマ産卵
写真7 オニヤンマ Anotogaster sieboldii ♀、産卵(同一個体)‏(‎‏‎13:21:20)


オニヤンマ産卵の特徴の要約

以上に見てきたことから、このオニヤンマ♀の産卵動作の特徴をまとめます。

細流上でリズミカルに上下振動しながら、腹先近くの産卵管を水面の底の砂泥に繰り返し突き刺す
・底に突き刺しの瞬間には腹部の軸は鉛直に近くなり、舞い上がったフェイズでは水平に対して30~40度程度まで体軸を寝せるようだ。
砂泥底の小石などに産卵管が突き当たると、受動的に腹部が曲げられることがあるようだ。

この特徴はオニヤンマのすべての♀に共通ということではなく、この♀個体の癖(遺伝的、後天的)や産卵場所の特性も関わっていると考えられます。

各地で多くの個体の観察例を掬い上げて比較すれば、種が共通にもつ特性と地理的変異・個体変異・環境の影響とが少しずつ弁別されていくと思われます。


オオアオイトトンボもいた!

オニヤンマが産卵した細流のすぐ近くに、オオアオイトトンボ Lestes temporalis Selys, 1883 の♂がとまっていました(写真8)。

オオアオイトトンボ♂
写真8 オオアオイトトンボ Lestes temporalis ♂ (‏‎13:25:20)

エネルギッシュに翅を打ち振る大きなオニヤンマとは対照的に、ひっそりと草の穂にぶらさがっています。

このオオアオイトトンボの撮影を最後に、溜池とそれに流れ込む細流のトンボ観察を終え、次の観察地への途につきました。


オニヤンマ関連の過去記事:

オニヤンマのディジタル初撮影は、すでに2016年の8月中旬の関東地方低山地ですでに実現しています(記事はこちら)。

更に、オニヤンマの交尾についても、2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征の際に現地の虫友のご厚意で撮影できています(記事はこちら)。


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2019-10-19 (Sat)
私の虫友でアマチュア昆虫写真家の山本桂子さんのフェイスブックに、衝撃の写真がアップされていました(写真1)(2019年10月16日)。
 
カラスウリに捕えられたコフキトンボ♀
写真1(転載)カラスウリ類の巻ひげに捕えられたコフキトンボ♀(山本桂子氏撮影&転載承認)(写真はクリックで拡大します)

カラスウリ*もしくは類似種の蔓植物の巻きひげに、6本の脚だけでなく翅の先までが雁字搦め(がんじがらめ)にされたコフキトンボ Deielia phaon (Selys, 1883)♀*の亡骸(なきがら)です。

(*注:手持ちの植物図鑑では、葉や茎の形態がカラスウリ Trichosanthes cucumeroides (Ser.) Maxim. ex Franch. et Sav. に一番似ていましたが、同属のキカラスウリ Trichosanthes kirilowii Maxim. の可能性も否定できません。)

(**注:トンボ科の♀であることはすぐにわかりましたが、どの種であるかについてはナニワトンボかコフキトンボかで悩みました。その後、山本さんから、昆虫撮影仲間の飯田貢さんのアドバイスでコフキトンボ♀と同定できたの情報を頂きました。そこで画像を拡大し、巻きひげの間に見え隠れする翅胸部の黒斑の形状を図鑑と見比べた結果、私もコフキトンボであるとの確信を得ることができました。)


フェイスブックでの撮影者と私との会話

この写真を見たときの私の反応から始まった、撮影者の山本さんと私の間のやりとりを、フェイスブックのコメント欄から転載して、以下にご紹介します。



生方:
 これは驚きました。とまっている間に蔓に巻き付かれて逃げられなくなってしまったのでしょうか?

山本:
 これ、凄く謎です💦
ツルが成長する速度を考えると死んでからではないかという意見がありました😊

生方:
 死んだトンボがいつまでとまっているか、が疑問ですが。

山本:
 ほんと・・・気になりますよね!

生方:
 この蔓植物の特性に詳しい方のご意見を聞きたいですね。

生方:
 コーベット『トンボ博物学』316頁に「(トンボ目の)成虫は,時にウリ科植物の巻きひげに捕らえられることもある(宮川 1982c;<以下略>」とありました。
宮川(1982c)は、アレチウリにハグロトンボ♂♀が捕えられたことについての、Tombo(日本トンボ学会誌)に掲載された短報です。

山本:
 凄い((((;゚Д゚))))

生方:
 スゴイ本です。宮川さんもすぐれた観察者でしたね。なお、コーベット『トンボ博物学』が今年もトンボ学会大会に合わせて特価販売になります。興味がありましたら、私までお問合せください。



フェイスブックでのやりとりは、以上です。


謝辞:写真・コメント転載許諾の経緯

この写真とコメントを、そのままフェイスブック上でのシェアという形で、私のフォロワーに広く知らせたいと思い、山本さんに申し入れました。

山本さんから、写真やコメントを私のほうでコピーして転載して構わないとの有難いご返事をいただくことができ、今回この記事で紹介することが可能となりました。

写真・コメントの転載を快諾された山本桂子さんと、トンボの同定に協力された飯田貢さんに、この場を借りて感謝いたします。


ウリ科植物にとらえられたトンボは他にいた!

上記のコメントのやりとりの中でも書いたように、ウリ科植物にとらえられたトンボは他にいることが、コーベット著『トンボ博物学』をひもとくことで判明しました。

この本の監訳ならびに分担訳には私も参加していたのですが、ウリ科がトンボの敵になりうるということは記憶に残っていませんでした。

ただし、ある種の植物がトンボを死に至らしめすことが、コーベット著『トンボ博物学』の中で1節を割いて総説されていたことについては、おぼろげながら覚えていたことで、宮川氏(1982)による観察報告を探りあてることができました。

宮川氏(1982)は、1981年(当該文献では1681年と誤植されている)の9月13日に埼玉県の川でアレチウリの巻きひげに巻き付かれ自由を奪われていたハグロトンボ♂(翅胸部に巻き付かれ)とハグロトンボ♀(腹部〔先端3分の1〕に巻き付かれ)を観察し、撮影しています。

また、この♂♀は同じ株の蔓のそれぞれ別の巻きひげに捉えられていたが、配偶関係(生方注:連結あるいは交尾態の状態)にあったものではなく、前夜偶然に近くで休息していたものと考えられるとしています。

宮川氏(1982)は更に、先行報告例として枝重夫博士(1971, 1972)の短報を引用していて、それによれば、シオカラトンボがキュウリ(2例)、カラスウリ(1例)、ヘチマ(1例)〔の巻きひげ〕に捕えられていたとのことです。

このように、文献を探してみると、結構トンボ達も蔓植物の巻きひげにとらえられていることがわかります。

そして、夜間休息中など、トンボが長時間同じ場所に静止している間に植物の巻きひげがソーっと忍び寄り、朝になると逃げられないほどに巻き付いてしまっているというのが、今回紹介したコフキトンボを含めて、トンボ達が巻きひげトラップの犠牲となっているケースの、もっともありそうな原因のようです。


トンボを襲う植物たち

以下は、前述のコーベット著『トンボ博物学』(316頁)からの、トンボを捕食する植物についての節の冒頭部分の引用です。

「8.5.4 捕食者
<中略>
8.5.4.1 被子植物
 どんなトンボでもご馳走にしてしまうに違いない食虫植物(表 A.8.8;Valtonen 1980)は別として,いくつかの植物は,そうすることによって何も利益を得ることがないと思われるのに,トンボ類をワナで捕らえ,その結果,死に至らしめる.もちろん,トンボにも利益にならないが。大部分の例は,・・・・<以下略;文献6編から多様な報告事例を紹介しています>。」


トンボ博物学』特価販売の予告

トンボの生態・行動全般についての詳細な総説であるコーベット著『トンボ博物学』を読んでみませんか?

まもなく(11月初めから12月15日まで)、出版社直接で特価販売が予定されています。

特価販売が開始されましたら、当ブログおよびフェイスブック(https://www.facebook.com/dranathis/)、ツイッター(https://twitter.com/dranathis)でご案内しますので、興味をお持ちの方はフォローなさってください。


引用文献:
コーベット, P.S. (1999著)、椿・生方・上田・東、監訳(2007):『トンボ博物学―行動と生態の多様性ー』。海游舎。
枝 重夫(1971):植物に捉えられたトンボたち。月刊むし、0号。*
枝 重夫(1972):植物に捉えられたトンボたち。月刊むし、1号。*
宮川幸三(1982):アレチウリに捕縛されたハグロトンボの雌雄。Tombo, 25: 33-34.
(*注:直接参照していない)


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2019-10-18 (Fri)
10月10日の午前中、アキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) の産卵行動の観察が期待できる、さいたま市内某所の刈り取りの終わった水田地帯に出かけ、久しぶりに産卵を(ついでに交尾も)じっくり観察することができました(写真1、3~6動画1)。

アキアカネの連結産卵
写真 アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(写真はクリックで拡大します)

この日、11時25分頃、大部分は乾いている水田地帯の中で、水面が長径10m、短径5m程度残されている1枚の田の農道沿いの畔(写真2)に到着した私の前で、アキアカネの1ペアが連結飛行から交尾静止へと移行し、私はしばしそのカップルの交尾行動にカメラを向け続けました(詳細は前回記事参照)。

アキアカネの交尾・産卵が見られた水田
写真2 アキアカネの交尾・産卵が見られた水田

交尾を解いた後の連結カップルは、この水田の水面上で一瞬打水産卵するかのような素振りを見せたのですが、結局そうしないまま飛び去ってしまいました。

それでも、しばらくこの水田のトンボたちの動きを見続けていたところ、別のアキアカネのカップルが連結産卵を開始しました。

せわしなく打水や打泥を繰り返すこのカップルをカメラレンズで追いかけていると、素晴らし勢いで飛んできたシオカラトンボ Orthetrum albistylum (Selys, 1848) ♂とのニアミスが発生しました(写真3)。

シオカラトンボ♂を避けるアキアカネ産卵ペア
写真3 シオカラトンボ Orthetrum albistylum ♂を避けるアキアカネ Sympetrum frequens 産卵カップル (‏時刻;時:分:秒;‎11:41:34)

アキアカネのカップルは、さらりと身をひるがえしてシオカラトンボの♂との激突を避け、何事もなかったかのように元の位置に戻り、産卵飛行を再開しました。

写真4は、この産卵カップルの打泥と打泥の間の水平飛行中のショットですが、水をたっぷり含んだ粘土質の底泥(の空中に露出している部分)を叩いたために、♀の腹端部にはべっとりとその泥がまとわりついています。

アキアカネの連結産卵
写真4 アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(同一カップル)‏‎(11:41:56)

写真5は、♂の腹部のほうが♀のそれよりも鉛直に近い角度ですので、♂がが腹部の打ち下ろしをしている、すなわち打泥動作中をとらえたショットということになります(こちらの過去記事を参照)。

アキアカネの連結産卵
写真  アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(同一カップル)(11:41:56)

写真6左は、打泥と打泥の間の水平飛行(ほとんどホバリング)中のもので、♂♀の腹の角度が上下逆の「へ」の字になっていますので、♂の腹の打ち下ろしが始まったところでしょう。

写真は、打泥(といっても水面と泥面の境界部の水面寄りを叩いています)の瞬間です。

アキアカネの連結産卵
写真  アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(同一カップル)‏‎(11:42:00;11:42:00)

写真1(再掲)は、♂の腹部の角度が♀のそれよりも水平に近いことから、打水直後に通常のホバリング高度まで舞い上がろうとしているタイミングのものと思われます。

アキアカネの連結産卵
写真1(再掲) アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(同一カップル)‏‎(11:42:08)

♀の腹端の泥が大部分洗い流されていることから、この直前の行為は打泥でなく打水であったことがわかります。


アキアカネ産卵の動画

今回は、アキアカネの産卵を静止画だけでなく動画でも撮影していて、その一部を切り出したものを以下に掲げます(動画1:私がYouTubeにアップロードしたものにリンク)。


動画1 アキアカネ Sympetrum frequens の連結産卵(同一カップル)(‏‎11:43:42 + 32秒)

動画1を再生して見て取れることをまとめると、以下の通りです。
・水面と泥面の境界付近に好んで腹端を打ち付ける。
・水面(泥面)のほぼ同一ポイント上でホバリングしながら、2,3回から10回程度連続打水(打泥)する傾向がある。
・途中、シオカラトンボ♂が高速度で通過し、ニアミスとなるが、アキアカネのこのカップルは敏速に画面左方向に水平移動し、このシオカラトンボとの衝突を回避し、また元に戻って打水(打泥)を続けた。

以上の動画からのまとめは、アキアカネ産卵に共通すると考えるよりも、このカップルがこの時点で下した行動選択の結果にすぎないと考えるべきでしょう。

とはいえ、そこに産み付けられた卵が孵化して幼虫が順調に生育することができないような場所を好んで選択して産卵してしまう行動を引き起こす遺伝子(群)があったとすれば、その遺伝子(群)は自然選択(淘汰)により遺伝子プール(同種個体群)の中での比率を低下させていく運命を背負うことになるでしょう。


アキアカネの産卵を取り扱った過去記事一覧

アキアカネの産卵行動については、過去に以下のような記事をアップしていますので、一度ご笑覧ください。

とりわけ、海野和男氏の高速動画を私なりに分析した記事では、♂♀の動きの細部まで取り上げて、適応の妙を讃えています。



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2019-10-16 (Wed)
10月10日の午前中、アキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) の産卵行動の観察が期待できる、さいたま市内某所の刈り取りの終わった水田地帯に出かけ、産卵だけでなく、思いがけず交尾写真1、3~6;動画1~2)をも観察することができました。

アキアカネ交尾
写真1 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(写真はクリックで拡大します)

この日、11時25分頃、大部分は乾いている水田地帯の中で、水面が長径10m、短径5m程度残されている1枚の田の農道沿いの畔(写真2)に立つと、水面上を2,3頭のアキアカネが舞う姿が目に入りました。

アキアカネの交尾・産卵が見られた水田
写真2 アキアカネの交尾・産卵が見られた水田

そのすぐ後、畔の上空1~2mを不安定に飛ぶアキアカネの連結ペアが目に入りました。

続けて、このペアは空中で交尾態になり、畔のヨシの茎にとまりました(写真3左)。

画面の向かって左からの風が強いため、写真3右のようヨシは根元から大きく煽られますが、吊り下げ担当(?)の♂は頑張って茎にしがみ付いています。

アキアカネ交尾
写真3 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(時刻;時:分:秒;11:27:34;‏‎11:27:36

写真3右を撮影した2秒後には、飛び立って、1mほど右のヨシの葉にとまり替えました(写真4、5)。

アキアカネ交尾
写真4 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(‏‎11:28:04)

アキアカネの交尾(遠景)
写真5 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(遠景)11:28:48

写真1(再掲)は交尾開始4分後に撮影した、この交尾カップルのベストショットです。

アキアカネ交尾
写真1(再掲) アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)‏‎(11:31:32)

♂は、6本の脚でしっかりと2頭分の体重を支えています(♀の後翅後縁の一部が葉の表面に触れていますが、風にゆれると離れるので、♂に吊り上げられていることに違いはありません)。

♀も、♂の腹部を6本の脚の(爪を立てるというよりも)跗節で左右からはさみつけるようにして、しっかりとホールドしています。

♀がこのホールドをやめると、♀は自分の首の皮1枚(ただし、かなり丈夫ですが)で自分の体重の大部分を支えることになり、若干の不安が想定されますし、♂との交尾結合が中断する危険性も増すと思われます。

この作業仮説をテストするには、♂の腹をホールドできないように脚を(接着剤で固定するなどして)工作された♀と正常な♂を交尾させ、最初の分離をするまでの交尾継続時間を測定して、そのような工作をされていない♀のケースと比較するのがよいでしょう。

この実験は、アキアカネではない種でも実施できるので、どなたかやってみてはいかがでしょうか?

さて、このカップルですが、結構強い風の中で約8分40秒間交尾を継続し、11時36分12秒に交尾を解きました(写真6右)。

写真6左 は、交尾を解く前の11時31分に、♂が首を前方に向って反時計回りに90度以上捻って、左前脚で頭部(複眼)背面付近の清掃をしている瞬間です

アキアカネ交尾
写真6 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(11:31:46;11:36:12)


アキアカネ交尾の動画

今回は、アキアカネ交尾を静止画だけでなく動画でも2回撮影していますので、それぞれから切り出したものを以下に掲げます(動画1、2:私がYouTubeにアップロードしたものにリンク)。


動画1 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(11:34:38 +16秒~)https://www.youtube.com/watch?v=8ZHPPyRbxiA

動画1を再生して見て取れることをまとめると、以下の通りです。
・♀はじっと動かない。
・♂が、交尾中でも、両前脚を使って、捻った頭部をこすり、清掃していることがわかる。


動画2 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾(同一カップル)(11:35:28 +6秒~)

動画2を再生して見て取れることをまとめると、以下の通りです。
・♂は、向かい風でとまっているヨシの葉が揺れるなかで、しっかりと葉にとりついて交尾を続ける。
・♂も♀も慌てた様子がないのは、この程度の風は想定内ということだろう。

さて、交尾を終えたこのカップルは、連結態で交尾していた畔に沿う水面上を飛行しました。

その際、一度は打水するかのように見えましたが(写真7)、結局打水しないまま水面上を一回り見た程度で舞い上がり、この水田から離れる方向に飛び去りました。

アキアカネ、交尾直後の打水産卵動作
写真7 アキアカネ Sympetrum frequens、交尾直後の連結飛行 (同一カップル) ‏‎(11:37:02)


水田の畔で単独♀が静止

前述のアキアカネのカップルの交尾とその後の飛行を見届けたあと、この水田の畔のヨシの並びを見回したところ、1頭のアキアカネ♀(別個体)がヨシの葉の基部付近に静かにとまっていました(写真8)。

アキアカネ♀
写真8 アキアカネ Sympetrum frequens♀(別個体)(11:40:10)

まだ翅の汚れや破れもほとんどなく、子孫を残す営みに首をつっこんでから間もない個体のように見えます。

この♀は 私が観察していた1分30秒の間に、腹端部の清掃(写真9)と頭部の清掃(写真10)を、それぞれ一瞬ずつ見せてくれました。

アキアカネ♀
写真9 アキアカネ Sympetrum frequens(写真8と同一個体)(11:39:48)

アキアカネ♀
写真10 アキアカネ Sympetrum frequens♀(写真8と同一個体)(‏‎11:40:04)

水辺でこのように待機している♀は、独身♂の婚活対象になっているはずです。

今回記事の主役となった交尾カップルの♀も、連結する前は、このように畔の草にとまっていたのかもしれません。

今後、秋の水田に出向く機会があれば、私もそのへんに目をつけて観察してみたいと思います。


次回記事予告:

さて、この後、同じ水田でアキアカネ連結ペア(別個体)による産卵行動を静止画と動画で撮影していますので、それらを次回記事でご紹介します。


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