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2016-10-09 (Sun)
暑い夏も終わり、本州では本格的な秋を迎えるこの時期、北海道からは初雪の便りもちらほら聞こえます。

北海道は、真冬の氷点下が20度以下になることも珍しくなく、多くの地域で12月頃から3月頃まで雪にお覆われます。

そのような環境では、昆虫たちも厳しい寒さを回避するために、越冬に適した発生ステージ・生理状態で冬をやり過ごせるよう、
休眠によって卵期間や成虫の未成熟な期間の長さを調節することが知られています。


マダラスズ

マダラスズ Dianemobius nigrofasciatus (Matsumura) (下の写真)は、日本全国の草むらに住む、小型の昆虫(バッタ目コオロギ科[または、ヒバリモドキ科])で、成虫♂がジーッ、ジーッと鳴く、私たちに身近な昆虫のひとつです(マダラスズの生態写真[外部リンク]「ご近所の小さな生き物たち」)。

東北地方北部では秋に一度、それより南では初夏と秋の二度、成虫が現れ、繁殖します。

マダラスズ♂、標本写真

写真。マダラスズ成虫♂、標本写真(相馬昌之氏撮影)


北海道でも、もちろん、下記の例外を除いては、秋成虫が出現する一化の生活史をとっていて、9~10月頃には道内のあちこちでマダラスズの鳴き声を聞くことができます。


マダラスズが冬も鳴く場所:噴気孔原

ところが、北海道東部の温泉地や火山周辺にある噴気孔原(地面の穴から高温の火山性水蒸気が噴出している場所)では真冬でもマダラスズが鳴いています。

下の写真は、3年前の3月に北海道の弟子屈町の国立公園内で撮影した景観写真です。

マダラスズが生息する噴気孔原(弟子屈町)
写真.マダラスズ Dianemobius nigrofasciatusが生息する噴気孔原(北海道弟子屈町、3月).生方秀紀撮影。 (クリックで拡大)


後方の林床には根雪が残っているのに対し、近景には雪がありません。これは決して除雪したからではありません。
火山性の地熱によって雪がすぐに解けて、積もらない場所、つまり噴気孔原だからです。

写真の左下に、メロン1個がはいるくらいの穴が見えていますが、その孔をはじめ、いくつかの同様の穴から熱い水蒸気が噴き出しています。
そのような穴には落葉なども積もっていて、そこが冬そこで生き延びているマダラスズのシェルターになっています。

その周辺の緑色に見える部分は、このような噴気孔原に特有なコケで、これ以外にもイネ科草本なども繁茂しています。
冬でも陽射しが暖かいときはマダラスズはこのような草むらを歩き回り、餌や配偶者、産卵適所を探すというわけです。

下の写真は、阿寒町(現在は釧路市と合併し、釧路市阿寒町)にある大規模な噴気孔原です(10月に撮影)。
真冬の1、2月にこの場所を訪れると、近くのスキー場はスキー客でにぎわっているのに、この噴気孔原だけ積雪がなく、湯気のように立ちのぼる噴気が醸し出す独特な風景の中で、あちらこちらから湧き起こるマダラスズの鳴き声が交錯します。

マダラスズが生息する噴気孔原(阿寒町)
写真.マダラスズが生息する噴気孔原(釧路市阿寒町、10月).生方秀紀撮影。 (クリックで拡大)


噴気孔原のマダラスズの謎

昆虫を研究している者にとっては、マダラスズのこの奇妙な生態は強い好奇心をくすぐる存在です。

◎ 噴気孔原でのマダラスズの生活環は年に何化(年に何世代)なのか?

◎ 冬鳴いているのは第三世代なのか、それとも第二世代が生き延びたものなのか?

◎ 噴気孔原にいるマダラスズは、それ以外のふつうの場所にいるマダラスズと果たして同種なのか、別種なのか?

◎ 噴気孔原でのマダラスズと、それ以外の場所のマダラスズが同種だとした場合、その間に遺伝子の交流はあるか?


正木進三教授をリーダーとする共同研究の発足

弘前大学教授(現、名誉教授)の正木進三先生は昆虫の生活史調節機構についての研究で多くの先駆的な業績を上げておられましたが、このマダラスズの謎に、もっとも専門的な立場から取り組まれることになりました(1992年から)。

噴気孔原がある阿寒国立公園の膝元にある釧路市に在住の、一條信明さん(高等学校教諭;ショウジョウバエの生活史の研究者)が最初の協力者となり、マダラスズの生息状況調査と生体サンプルの採取・送付を担当し、正木先生がそれらサンプルをいくつかの日長条件のもとで飼育実験・人為淘汰実験などを行う、初期の共同研究がスタートしました。

その後、北海道教育大学釧路校で私の研究室の学生だった相馬昌之さんが1994年から卒業研究でマダラスズの生態に取り組んだことをきっかけに、指導教員の私ともども、上述の共同研究に参入することになりました。

相馬さんは、学部3年生後半から修士課程2年生までの3年半の間、主に噴気孔原および地熱のない一般的な草地におけるマダラスズの生活史と、生息地内の分布様式の調査、室内飼育による孵化日数の季節変化の追跡などに鋭意取り組みました。

指導教員の私は、調査研究のスタートアップの際の手ほどき、正木先生と連絡をとりあいながら、ぬかりのないように計画を立てること、進捗状況を確認すること、野外調査や飼育実験のピンチヒッター、そしてデータを整理分析する際の助言などが役どころでした。

このほかにも、釧路組のこの3名(代表・生方、相馬さん、一條さん)は1996年から97年にかけて前田一歩園財団の助成金を受けて、数カ所の噴気孔原を繰り返し訪れて、それぞれの場所の地熱や植生に関するグリッド状の分布地図を作成するなど、地元ならではのきめ細かい現地調査も実施しました。
植物の同定では釧路市在住の植物研究家、滝田謙譲さんのお世話になりました。

また、上記の助成金による調査の一環として、正木先生もはるばる釧路に現地調査に来訪され、主な噴気孔原を踏査され、その分布上の成果は調査報告書に記載されました。
その前後に設定された講演会では、マダラスズの生活史の研究の意義について、私たち釧路の昆虫研究者・愛好者に熱く語られ、地元組の興味を更に膨らませてくれました。


共同研究グループの発展と論文完成への足取りの発足

その後、北海道大学の片倉晴雄助教授(現、名誉教授)をリーダーとした研究グループ(市橋里絵さん、小林憲生さん)が、マダラスズの噴気孔原集団を含む北海道内のいくつかの集団のアロザイム解析結果を引っ提げて、この共同研究に参加しました。

また、神戸大学の竹田真木生教授(現、名誉教授)と何祝清さん(中国からの留学生)のグループが、マダラスズの噴気孔原集団を含む全国各地の集団DNA解析を担当してくれることになり、やはり共同研究に加わりました。

これにより、噴気孔原集団とそれ以外の集団との遺伝的分化の度合いや系統関係を明らかにした上で、噴気孔原集団の起源を論じることが可能になり、論文の考察を一層深めることが可能となりました。

この大きな共同研究グループ発足後は、私がモデレーター役を買って出て、電子メールのやりとりを通して、グループメンバー間の意見や補充データの交換などを活発に行いました。

それを通して、正木先生が健筆をふるって作成された論文原稿へのデータ補充、考察内容に関する議論が深められ、噴気孔原のマダラスズの生活史とその進化についての論文が仕上がっていきました。

完成論文は昨年末、日本昆虫学会の学会誌である「Entomological Science」に投稿され、査読者からのコメントに対応した若干の修正を施した再投稿原稿が受理されたことで、足掛け25年間にわたる共同研究にめでたく終止符が打たれました。

大人数の共著論文となりましたが、論文の主要な結論となる実験データの獲得とその分析は、先行研究とからめた考察とともに、正木先生お一人の業績にほかなりません。

相馬さんをはじめとした釧路組メンバーはそのバックグラウンドになる現地における生態を描き出すお手伝いを、アロザイムとDNAの解析を担当したメンバーはマダラスズの系統関係という時間軸を提供するお手伝いを、それぞれすることができたことをもって喜びとすることができるでしょう。

受理された論文の大まかな内容は次回の記事でご紹介する予定です。
お楽しみに。


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2015-01-25 (Sun)
「トンボ目に卵胎生?」のタイトルで連続5回アップした記事で引用したHeliocypha perforataの論文の著者名を、誤って紹介していたことに気づきましたので、お詫びして訂正します。

(誤): Salindra, H. G. , Dayanandaa K.  & Kitchingab R. L. 2014

(正): Dayananda, H. G. S. K. & Kitching, R. L. 2014

Salindraは苗字(family name)ではなく、third nameでした。
また、Kitchingのあとのabは所属を示すための上付文字でした。

この訂正記事は、標記の連続記事を既に閲覧された方に向けてのものです。
関連記事(1)~(5)の中の著者名の誤りはすでに訂正しました。


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2015-01-24 (Sat)
前回まで4回連続の記事でご紹介している、ハナダカトンボ科の1種Heliocypha perforataの雌が幼虫を産み出つけるシーンの動画がインターネット上で公開されています(下記)。

一見の価値あり、です。

卵胎生的豆娘?三斑犀蟌Heliocypha perforata,蜻蜓目的第一例
http://www.guokr.com/post/657428/focus/0124320743/

さて、私のこの目でこの動画を見て思ったことは、この事例をもってHeliocypha perforataが卵胎生をしていると判断するのは少々厳しいのでは、ということです。

この雌は、この動画に写った時間の範囲内で、10回以上産卵動作(産卵管を深々と産卵基質内に差し込む動作)を行っていますが、前幼虫らしきものが産卵孔から泳ぎだすように出てきたのは2回だけです。
それも、通常の産卵孔ではなく、多くの雌に何度も産卵管でつつかれたためか、スリ鉢状に口径の広がった孔(水がたまった「プール」のようになっている)の中から、前幼虫らしきものが泳ぎ出ています。
その直前の産卵動作も少し短時間であるように感じました。

産卵基質(朽木)の量が限られている状況のもとでは、いかにも良質な朽木のある縄ばりに多くの雌が産卵に訪れ(縄ばり主の雄と交尾した後)、次から次へと卵を産み付けるでしょう。
そうなると、朽木の産卵孔の中で(胚の発生を完了し)通常どおり卵から孵化して出た前幼虫が、その孔(とくに、スリバチ状に大きくなった孔)の中にしばらく留まる(というか泳ぎ出るチャンスがなく足止めを食っている)ということは起こり得るでしょう。

この動画の前幼虫は、そのような数日前に産み付けられた(多分、別の雌の)卵から孵化して、そこに留まっていたものだった可能性があるように思います。

もうひとつ、(本種のように、産卵管をもつトンボにとって)卵胎生が厳しいと思われる点は、産卵動作中の産卵管の内部構造が、卵にはOKであっても、前幼虫に対しては破壊的に働く恐れがなきにしもあらず、という点です。
植物組織内産卵をする(つまり産卵管をもつ)トンボの、幼虫の卵は、硬い殻に覆われ、またその全形はたいてい(飲み薬のカプセルのような)細長い球体になっていますので、押しつぶしにも(産卵のための産卵管内部の)摩擦動作にも耐えやすくできています。
それに対して、前幼虫や幼虫は体節があったり、付属肢が出ていたりしています。そのため、前幼虫が、狭い、そして(卵を管の先に送るために)硬い毛の密生した産卵管*の中を通り抜けるのは至難の業かもしれません。

更に、雌の体(交尾嚢)の中で卵が受精してから孵化するまでには、通常1週間以上の日数が必要ですので、雌は交尾嚢の中かそこから産卵管の先端までの間のどこかに少なくとも1週間、受精卵を滞留させておかなければ、あるいは何等かの事故により滞留するということがなければ、産卵動作の時点で前幼虫を産みつけることはできないことになります。

この「妊娠中」にこの成虫雌が事故死でもすれば、せっかくの子どもも無駄になってしまいます。
受精して産卵可能になった卵をなぜすぐに産まないのでしょう?

卵として産み出されるよりも、前幼虫として産み出されたほうが適応的なのは、卵の状態だと(捕食等による)死亡率が非常に高いような特殊な条件の下に限られるだろうと思います。

Heliocypha perforataのこの特異な行動の報告者であるDayananda & Kitching (2014)**も、卵胎生ではない可能性も考察の中で指摘していますので、大胆に卵胎生の可能性を指摘することで、トンボ学の研究者にトンボが産み付けた卵の詳しい状態をより詳細に観察する必要性について注意を喚起するという効果は大きかったと思います。

トンボの卵胎生。初夢としては、なかなかインパクトがありました。

注:
*産卵管の構造・機能については当ブログの以前の記事「アジアイトトンボの産卵」および「トンボの産卵器の構造:植物組織内産卵用」を参照してください。

**Dayananda, H. G. S. K. & Kitching, R. L. 2014: Ovo-viviparity in the Odonata? The case of Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae) . International Journal of Odonatology, 17: 181-185.


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2015-01-23 (Fri)
前回の記事の続きです。

Dayananda & Kitching (2014)* が、自分たちが報告したハナダカトンボ科のHeliocypha perforataの単独雌による、前幼虫の産み付けという驚嘆すべき行動について考察した内容の紹介の続きです(青文字部分)。

次の問題は、この卵胎生が種、個体群、個体の各レベルで、どの程度の拡がりをもつかである。
卵胎生は、産み付け間隔が広がるので生涯産仔数の面で卵生よりも明らかに不利である。
アザミウマ目の1種Elaphrothrips tuberculatusでは、雌個体が条件に応じて胎生の仔と卵生の仔を産み分けるが、胎生の仔は数は少ないが、出生後の生存率が高い(Crespi 1989**)。
もしかすると、Heliocypha perforataもこのような条件に応じた産み分けに該当するかもしれない。

今回の卵胎生の観察は1雌の1回きりのものである。
もっとも補助仮説の少ない仮説は卵胎生である。
しかし、別の仮説も成り立つ。
すなわち、(産卵基質の中に)すでに存在していた前幼虫が、産卵動作中のこの雌の腹端にかかずりあったというもの。
もう一つの仮説は、雌が産卵場所に戻り、脱皮中の前幼虫を手伝うというもの。
他にも(もっともらしさは低下するが)仮説はいろいろ考えられる。

いずれにせよ、このような行動の再確認、生殖器官の解剖、親子の遺伝子型の比較(単為生殖の有無)、個体群生態の精査が今後求められる。


トンボの卵胎生を示唆する観察についてDayananda & Kitchingの論文の紹介は以上です。

トンボの卵胎生が確実なものとして報告されたのではなく、その可能性のある行動が観察されたというのが実際のところだといえます。

注:
*Dayananda, H. G. S. K. & Kitching, R. L. 2014: Ovo-viviparity in the Odonata? The case of Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae) . International Journal of Odonatology, 17: 181-185.

**Crespi, B. J. 1989. Facultative viviparity in a thrips. Nature 337: 357-358.


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2015-01-22 (Thu)
前々回前回の記事の続きです。

Dayananda & Kitching (2014)* が、自分たちが報告したハナダカトンボ科のHeliocypha perforataの単独雌による、前幼虫の産み付けという驚嘆すべき行動について考察した内容からの紹介です(青文字部分)。

◆昆虫の胎生は三つの形をとる(Gullan & Cranston 2010**):
◇胎盤様の構造から卵が栄養を受け取る(アブラムシ(アリマキ)類、ハサミムシ目の一部、チャタテムシ目の一部、コウモリヤドリバエ科( Polyctenidae))
◇卵は雌の体内で孵化し、雌の生殖管の中で腺に由来する構造物を食する(シラミバエ科(Hippoboscidae))。
◇幼虫は親個体の血液中に孵化し、その栄養で大きく育ち老熟幼虫として(タマバエ科では親を食い尽くして)母体外に現れる(ネジレバネ目、タマバエ科(Cecidomyiidae))

◆昆虫の卵胎生では、卵の状態で母体中に維持され、産卵直前または産卵と同時に幼虫が孵化する(コウチュウ目、ハエ目、アザミウマ目、それぞれの一部)。

トンボの場合、栄養を供給する特殊な構造を欠くので、胎生は該当しない。
したがって、卵胎生のいずれかである。

ここでトンボ目の卵の受精は、産卵直前に未授精卵が交尾嚢を通り抜けるときに生ずることを押えた上で考えると、今回の観察結果は、以下の二つのケースのいずれかに起因するだろう。
1)交尾嚢で受精した卵が雌の体内に残存し産み付けられる前に孵化直前まで発生が進む。
2)単為生殖で、つまり受精なしに、卵が(雌の生殖管の中で)発生を開始し、孵化直前まで進む。

以上の諸形式のうち、単為生殖は、アゾレス諸島のIschnura hastataで実際知られているが、Heliocypha perforataでは次の理由で該当しない。雄が存在していること。雌が卵を産む際には雄の縄ばりの中の産卵基質にアクセスしなければならないこと。


Dayananda & Kitching (2014)の考察はまだ続きますが、残りは次回以降の記事で紹介します。

前回の記事で、動物界全体を見渡した胎生から卵胎生までの間の諸タイプを紹介しましたが、今回記事のものと照らし合わせると、Ischnura hastataは、Ovolarviparity(卵幼虫生【仮訳】)に相当するようです。

また、(一部のタマバエ科昆虫のように)親を内部から食い尽くして母体外に現れるケースは、Histotrophic viviparity(組織栄養性胎生【仮訳】)の高じたもので(兄弟食どころか)「母体食」という、究極の親不孝な生まれ方で、恐るべき進化のいたずらです。
しかし、これも子が母を裏切って母を殺すわけではなく、遺伝子の利己性の原理に忠実に、そのような生まれ方(英語では「生まれる」を、(母親が)産むという動詞の受動態で表現しますが、自分から母親の皮膚を破って出てくる生まれ方は能動態です)を発現する遺伝子(群)が、母親に産み落とされて受動的に生を享けるしかたを発現する遺伝子(群)よりも、適応度が高かったということの中で進化したもの考えられます。
したがって、このように生まれ出る子供たちは母親殺しの罪を背負う必要はないことになります。
あくまでも一部のタマバエ科昆虫の話ですが、進化は平和のもとで暮らしている人々から見てしばしば残酷です。

注:
*Dayananda, H. G. S. K. & Kitching, R. L. 2014: Ovo-viviparity in the Odonata? The case of Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae) . International Journal of Odonatology, 17: 181-185.

**Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 2010: The Insects: An Outline of Entomology, 5th Edition. Wiley-Blackwell, Oxford.


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