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2018-02-25 (Sun)
2017年9月末から10月初めにかけて四国に遠征し、地元在住のアマチュア昆虫写真家である飯田貢さん、高橋士朗さんらの御案内のもとトンボ生息地数カ所を訪れ、関東地方では見られない数種のトンボたちとも出会うことができました。

今回は、その第一報として、最初に訪れた溜池でのナニワトンボ Sympetrum gracile Oguma, 1915 との出会いをご紹介します。

目 次:
 ◆ナニワトンボの生息地
 ◆ナニワトンボ♂との出会い
 ◆ユニークな産卵行動
 ◆交尾中のペアも観察
 ◆産卵行動を動画から読み解く
 ◆交尾中のペアも観察
 ◆♀の体色、そして性選択


ナニワトンボの生息地

よく晴れて気温も20℃を越えた午前中、最初の観察地である、やや大きめの溜池(溜池A)に案内されました(写真1)。

溜池その1 
写真1 最初の観察地(溜池A)。(写真はクリックで拡大します)

この池の堤側(写真右方向)は里地を向き、それ以外の岸は山林に囲まれています。

池の水は普通の溜池よりも透明度が高く、堤に沿った遠浅のゾーンには沈水植物や浮葉植物が繁茂していて、トンボを始めとした水生生物の楽園の様相を呈しています。


ナニワトンボ♂との出会い

堤のたもとのヨシ原になっている岸辺で、枯れて傾いたヨシの先にナニワトンボ♂がとまっていました(写真2)。

ナニワトンボ♂ 
写真2 ナニワトンボ Sympetrum gracile  

全身が青白く、腹部はスリムで俊敏な雰囲気を漂わせたトンボです。

青白い体色の種は、オオシオカラトンボOrthetrum melania (Selys, 1883) の♂を始めとしてトンボ科ではとくに珍しくありません。

しかしながら、赤とんぼの別名を持つアカネ属 Sympetrum に属する種がこの色をしていることには驚きを禁じ得ません。

私は図鑑や博物館の標本等でこの体色であることを事前に知っていましたし、この訪問地でこの種に会える可能性が高いことも飯田さんから聞かされていましたので、初対面で「あなたは誰?」と声をかけるほどに戸惑うことはありませんでした。

しかし、事前の知識なしにナニワトンボに出会ったとしたなら、「これは何だ」と眼を丸くし、当該地域未記録種の可能性も否定できない場合には、普段は仕舞いっぱなしの捕虫網をバッグから取り出して、標本にして持ち帰えろうとしたかもしれません。

それくらいに、アカネ属の中では例外感の強い色彩の種がこのナニワトンボです。

ちなみに、本種とよく似た和名のマダラナニワトンボSympetrum maculatum Oguma, 1922 は♂♀とも黒っぽいので、私の前住地である北海道で同様に黒色系のムツアカネを見慣れていた私にとって、初対面の際の違和感はそれほどありませんでした。

ナニワトンボの体形のスリムさもなかなかのものです。

小熊捍博士が本種の学名の種小名にgracile(華奢な、か弱い)を採用したのもうなずけます。
なお、小熊博士についてはこちらの過去記事で簡単に紹介しています。

さて、この池では、アカネ属のトンボだけでも他に4種が、ほかにも数種のトンボが観察できて、トンボの楽園であることを証明してくれました。
それらについては次回以降の記事に譲るとして、以下、ナニワトンボの観察報告を続けることにします。

堤側の岸でトンボを観察していると、堤の部材の一部になっている大きな石にナニワトンボ♂が水面方向を向いてとまっていました(写真3)。

ナニワトンボ♂
写真3 ナニワトンボ Sympetrum gracile  

逆光気味で露出オーバーの写真になってしまいましたが、♀を待ち受け、ライバル♂が来たら追い払おうという臨戦態勢がにじみ出る止まり方ですので掲載しておきます。

堤体の石組の隙間から生えた草の先端ににともナニワトンボ♂がとまりました。

ナニワトンボ♂
写真4 ナニワトンボ Sympetrum gracile  

写真を拡大して眺めると、体表の白い長毛が逆光に映えてなかなかお洒落です。
一方、白い顔面の毛は黒く、どこか逞しさを漂わせます。

半日陰の草の葉にもナニワトンボ♂がとまっていました(写真5)。

ナニワトンボ♂
写真5 ナニワトンボ Sympetrum gracile  

写真5の頭部を拡大して切り出してみました(写真6)。

ナニワトンボ♂、頭部拡大
写真6 ナニワトンボ Sympetrum gracile  ♂。写真6を部分拡大。

複眼もアカネ属らしからぬ、透明感のある淡いブルーに輝いています。

何か、宝石でこのような色調のものがあるのではとネット検索すると、トルコ石の色や輝きに似ていました。

私にとっては、実物の宝石よりも、こうして生きて輝いているトンボたちのほうが遥かに貴重な存在です。
多くの自然愛好者も同じような考えを持っておられることでしょう。

人工的には決して作り出せない多様な生きものたち。
その生息基盤を損なわないようにする取り組みが、精力的に行われることを願ってやみません。

さて、ナニワトンボ♂の真白な顔面には、犬の鼻先のように見える、黒い長円形の斑紋があり、どこかユーモラスです。

この斑紋は♀にもある(尾園ほか 2012;378頁の標本写真)ことから、♀に対する♂のセックスアピールの向上には関与していないと考えられます。

そうではなく、この斑紋は、同じ場所に似たような種が混生していた場合に、個体間の同種認知の確度を高めることにより、無駄な異種間交尾を最大限回避できるという機能を持つ(持っていた)ことで、適応度を高めたことから進化した形質である、という可能性を指摘できます。


ユニークな産卵行動

この日、この池ではナニワトンボの産卵行動も観察できました(写真7 ~13)(撮影時刻:10時54分~58分)。

産卵が観察された場所は、堤の石積みの土手斜面下部に繁茂した草の、まばらな茂みの中です。

ナニワトンボ産卵 
写真7 ナニワトンボ Sympetrum gracile  連結産卵

写真7に見るように、♂♀連結で草の株間でホバリングしながら打空して産卵していました。

ただし、私の写した写真に卵は写っていませんでしたし、飛び散った卵を確認したわけではありません。

各種トンボ図鑑の生態記述の中に本種が打空産卵をすることが記述されており、また私を案内してくれた飯田さんが別の機会に撮影した産卵中の本種の写真にも、卵が落ちていくところが写っていました。

※ こうしてばら撒かれた卵は、湿った土や植物遺体片にまみれて冬を越し、水位が上昇した池の水に浸った後の春先に孵化して7月頃羽化するようです(参考:尾園ほか 2012;青木 2017)。

ナニワトンボ産卵
写真8 ナニワトンボ Sympetrum gracile  連結産卵 

写真8でも、連結した状態でホバリングしていますが、打空動作直前であるため、♂♀とも体躯はほぼ水平です。

ナニワトンボ産卵
写真9 ナニワトンボ  Sympetrum gracile  連結産卵 

写真9では、♂♀とも少し体後方が下がっていますので、打空動作開始直後のものと考えられます。

ナニワトンボ産卵
写真10 ナニワトンボ  Sympetrum gracile  連結産卵

写真10も、♂♀とも少し体後方が下がっていますので、打空動作途中であることがわかります。
♂の尾部付属器が♀の頭部をしっかりグリップしている状態もよくわかります。

ナニワトンボ産卵 
写真11 ナニワトンボ  Sympetrum gracile  連結産卵

写真11 では、連結♂が右に胸、首を向けていますので、飛行方向を右に転換しようとしている瞬間であることが伺えます。

ナニワトンボ産卵
写真12 ナニワトンボ  Sympetrum gracile  連結産卵

写真12は、打空動作の最中で、♀の体がかなり振り下げられている状況が見てとれます。

ナニワトンボ産卵
写真13 ナニワトンボ  Sympetrum gracile  連結産卵

写真12、13からは、ナニワトンボの連結ペアは、かなり窮屈な草の株間のスペースを器用に縫い飛びながら、打空産卵をしていることがわかります。

このトンボに翼幅感覚(自動車でいえば車両感覚)が備わっていなければ、このような株間を縫うような飛行はできないでしょう。

私が若い頃、研究対象として観察したカラカネトンボCordulia amurensis Selys, 1887の単独産卵の際も、♀がミツガシワやヨシの株間を縫い飛びながら行っていることが頻繁に見られました。


産卵行動を動画から読み解く

静止画の撮影の間に、同じカメラ(EOS7D)でナニワトンボのこの連結ペアの動画も撮影しました(動画1)。

フレームから時々はみ出しつつも、なんとか打空産卵の様子をとらえることができました。

その動画をこのブログ公開に先駆けて、Youtubeにアップしましたので、こちらをクリックの上ご笑覧ください。

動画の説明:Oviposition by tandem Sympetrum gracile. ナニワトンボの連結打空産卵。

この動画を再生し、連続してリズミカルに打空している場面でカウントすると、7秒間に13回打空していることがわかりました。

当ブログの過去記事の中でミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum (Müller, 1766)  マイコアカネ  Sympetrum kunckeli (Selys, 1884) の連結打水産卵でも、同様のカウントを報告していますが、それぞれ8秒間に9回、10秒間に13回でしたので、ナニワトンボの打空産卵のリズムはかなりテンポが速いことがわかります。

打水(打空)間隔の長短には、もちろん個体差や微環境、気象条件なども影響しますので、上記の差は種による差異とは言い切れません。

今後同様の観察報告が増えれば、打水(打空)リズムのテンポの平均値の比較くらいは可能になるでしょう。それに加えて気温の影響が検出されれば、気温と打水(打空)リズムのテンポの2つの次元での解析の方向がでてきます。

打水(打空)リズムのテンポに1打水(打空)あたりの平均遊離卵数を掛ければ、連続的に打水(打空)した場合の単位時間あたりの産卵数を推定することも可能となります。

さて、リズムについてはこのくらいにして、連結打空産卵の際の♂♀の役割はどうなっているかについて動画から読み解いてみます。

各打空は、ホバリング中の♂が身体全体を後方に傾けるように振り下ろしつつ、下方に若干ダイブすることで始まります。

打空の瞬間、♂の腹は下側にカーブすることなく、真っ直ぐのまま、基部で若干下に折れる感じで曲げています。

その勢いで♀の全身も腹を伸ばしたまま、なかば受動的に振り下ろされています。

ただし、♀も羽ばたいていますので、ペアは夫唱婦随の見本のようにタイミングを合わせて、♀も若干ダイブする方向に体の動きをコントロールしていると思われます。

この息の合った打空動作により、ペア全体の後方が一番振り下ろされた段階では、♀の体軸は♂の体軸に対して下側に「への字」形に若干折れ曲がっています。

この時点では、おそらく♂の腹節間の関節のところではなく、♀の首のところで一番強く曲がっていはずです。
実際に、動画を一時停止しながらチェックすると、そのように見えるシーンが見つかります。

更に、この最も振り下ろされた段階では、♀の腹部が下側に若干カーブしている様子も動画の1コマの中にありました。

この、♀の腹端が下、さらにはやや前方に強く振り下ろされることで、♀の生殖口から絞り出される卵が1粒ずつ振り落とされ、草むらの地面にばらまかれることになります。


交尾中のペアも観察

堤側の岸斜面の草むらで、交尾中のナニワトンボを観察・撮影することができました(写真14)(撮影時刻:11時11分~11時13分)。

ナニワトンボ交尾 
写真14 ナニワトンボ Sympetrum gracile  交尾

垂れ下がる草の葉の縁に♂が6本の脚でとまり、♀をぶらさがるかたちでとまっています。
この姿勢には、他のアカネ属ととくに変わった要素は見当たりません。

同じカップルを背面から写したのが、写真15です。

ナニワトンボ交尾
写真15 ナニワトンボ Sympetrum gracile  交尾

♂のとまり方は時計の文字盤で11時方向に傾いていますが、♂の腹部は主に♀の頭部・胸部にかかる重力の影響で6時方向を向くように基部付近で曲がっています。

♀は6本の脚でしっかりと♂の腹につかまって、せっかくの交尾態が崩れないようにしています。

この♂にとって、この交尾は初めてのものではなかったのでしょう。

というのも、♂の腹の白粉には、♀たちがしがみついた時にできる、♀の爪跡(こすり疵)と考えられる疵があちこちに残っているからです。

そのほか、♀の複眼の背面側が雀のように茶色なのが印象的です。
♂の同じ場所はブルーがかっているのに、です。

お茶目でなく(笑)、茶色の眼(背面側)はアカネ属では普通ですから、ナニワトンボ♀は、その点、伝統を守っていることになります。

撮影データから、このペアが少なくとも1分40秒以上交尾を維持したことがわかります。


♀の体色、そして性選択

ご紹介が遅くなりましたが、写真13、14に見られるように、♀の体色にはほとんど青白味はなく(複眼にうっすらと青味がある程度)、そのため、♀のナニワトンボであれば初対面の昆虫愛好家でも「これはアカネ属の♀だな」と判断できるはずです。

ということは、ナニワトンボ♂のブルーな体色は、オオシオカラトンボOrthetrum melania (Selys, 1883)などと同様に、♂だけで発達したものであり、クジャクやオシドリが派手に着飾っているのと同じように、♀に対するセックスアピールとして種内の性選択(性淘汰)により進化したものと考えられます。

アカネ属の他の種では、♂が♀よりも赤味が圧倒的に強い例が多く知られていますが、これも同様の性選択を受けた可能性が指摘できます。

シオカラトンボの♂が白色を呈するようになるのも、ナツアカネ Sympetrum darwinianum Selys, 1883 の♂が真っ赤になるのも、羽化後の成熟につれて起こることですので、羽化後しばらくの体色は♂も♀もよく似ています。

ナニワトンボも同様で、未熟な♂の体色は黄色と黒の明瞭な斑紋パターンをしていて(例:尾園ほか 2012;378頁の標本写真)、一目でアカネ属のトンボとわかります。

ナニワトンボの一通りの観察が終り、他のトンボに視線を向けて岸辺を歩いいた際に、ナニワトンボ♂とショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773)が、それぞれ別々の枯れヨシの先端部にとまっていました(写真16)。

ナニワトンボ♂とショウジョウトンボ♂ 
写真16 ナニワトンボ Sympetrum gracile  ♂およびショウジョウトンボ Crocothemis servilia

こうして比べてみると、ナニワトンボがショウジョウトンボにくらべて小柄であることに改めて気づかされます。

尾園ほか(2012)に記された体長データで比べると、ショウジョウトンボの体長はナニワトンボの約1.4倍です。

これは人間の身長に置き換えれば、170cmに対して240cmという比率になりますから、ナニワトンボにとって、ショウジョウトンボは同じトンボ科といえども、ガチンコ勝負は避けたようが賢明な体躯の相手といえるでしょう。


ナニワトンボとその生息地の保全

青木(2017)によれば、ナニワトンボは、「樹林が隣接」していて、「秋に水が落とされて水際が大きく後退し,樹林の際から水際まで露出した池岸ができる」溜池に限って生息するとされます。

そして、「最近は秋に水を落とさないため池が増え」、「コンクリートを張って改修したため池にそういったことが多い」ように感じられ、そのような溜池では「ナニワトンボはほとんど産卵を行いません」とのことです(青木 2017)。

ナニワトンボは大阪府で最初に発見されたのでこの和名がつけられましたが、その分布は瀬戸内海を取り囲む府県にほぼ限られています(尾園ほか 2012)。

そのうち、鳥取県では絶滅種、そして徳島、滋賀、三重の3県では絶滅危惧I類にランクされていて、残りの府県でも絶滅危惧I類または準絶滅危惧種とされています(野生生物調査協会・Envision環境保全事務所 2017)。

ナニワトンボを始め、溜池を主生息地とするトンボ類がこれ以上衰退しないよう、溜池の維持管理・改修工事の在り方、さらには溜池周辺の林地の維持について注意喚起するなどの取り組みが必要なのではないでしょうか。

さて、ナニワトンボについてはこのくらいにして、次回記事ではオオキトンボを取り上げることにします。

お楽しみに。


謝辞:

現地でご案内いただいた飯田さん、高橋さんほかの皆さんに謝意を表したいと思います。

引用文献:

青木典司(2017)不思議なアカトンボ ナニワトンボ。http://www.odonata.jp/04topics/Sympetrum_gracile/index.html
2018.2.25.アクセス。

NPO法人 野生生物調査協会 ・ NPO法人 Envision環境保全事務所(2017) 「日本のレッドデータ検索システム」ナニワトンボ。

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』 文一総合出版。


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2018-02-08 (Thu)
昨年9月後半の河川中流部の池沼群(関東地方)へのプチ遠征で、10種のトンボが観察され、少し興味深い行動も見られましたので報告します。

この湿地は河川の堤防沿いにあり、大小の浅い池沼が散在しているところで、周辺は水田地帯になっています。
河川の後背湿地に起源を持ち、周辺が農地化された後も自然な植生に近い状態を残している池沼と考えらえます。

写真1はそのうちの一つの小さな池で、岸辺沿いには草刈りが行われた形跡があります。

河川中流部の湿地(1) 
写真1 トンボの観察された池。後背湿地のうちの一つ(写真はクリックで拡大します)

この周辺には、写真1と同様のたたずまいの池がいくつか散在していて、時おりトンボの舞う姿が見られます。

そんな中、最初の被写体になったのは、アオイトトンボ Lestes sponsa (Hansemann, 1823) の産卵ペアです(写真2)。

アオイトトンボ連結産卵 
写真2 アオイトトンボ Lestes sponsa の連結産卵

♂♀ともに抽水植物にバランスよくとまり、♀は産卵管を突き立てて卵を産もうとしています。

写真3は同じカップルを背面から写したものです。

アオイトトンボ連結産卵(2)
写真3 アオイトトンボ Lestes sponsa の連結産卵(同一カップル)

♀の腹端が右に100度ほど捻じれています。
うまく卵を産むことに難儀している雰囲気が漂っています。

同じような産卵中の♀の腹端数節の極端な捻じれは、グンバイトンボ Platycnemis foliacea Selys, 1886 でも観察・撮影し、ブログ記事では捻じれが生じた原因の考察も添えました(当該過去記事はこちら)。

アオイトトンボ産卵の観察は途中で切り上げて、少し移動すると、ヨシの葉の上にノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883) ♀がとまっていました。

更に移動すると草むらでアオイトトンボ♀が小さな昆虫をつかまえて食べていました(写真4)。

アオイトトンボ♀の捕食 
写真4 捕食中のアオイトトンボ Lestes sponsa 

沢山卵を産んでお腹が空いたのでしょうか、ムシャムシャと噛み砕く音が聞こえてきそうです。

近くの一つの池のはずれに細い水路があり、その水面にハグロトンボ Atrocalopteryx atrata (Selys, 1853)♀が息絶えて浮かんでいました(写真5)。

ハグロトンボ♀の死骸
写真5 ハグロトンボ Atrocalopteryx atrata♀の死骸

ピントはとても甘く、証拠写真にしかなりませんが、翅に汚れや小さな傷が見てとれることから、成熟し、おそらく交尾産卵も何度か経験した個体であったことを推測させるには十分です。

その意味で、このなきがらは、虫の一生をやり遂げ、思い残すことがなかったとつぶやいた後の姿にも見えてきます。

この後、このハグロトンボの遺骸はアメンボ等の餌食となり、生態系の中に返礼品としての有機物、無機塩類を捧げることになります。

同じ水路の水面上に水平に突き出した細い枯れ茎に、ハグロトンボ♂4頭が同じ方向(対岸方向)を向いてとまっています(写真6)。

ハグロトンボ♂ 
写真6 同じ向きでとまるハグロトンボ Atrocalopteryx atrata ♂ 4頭

もちろん、どの♂も、ここにやってくる♀を待ち受けているに違いありません。
これらの♂間で短時間の追い合いも見られましたが、どれか1♂が独占的な なわばり を占有するまでには至らない状況のもとでのこの「集団待機」なのでしょう。

産卵基質を含む好適な なわばり場所が相対的に不足し、そのため♂の込み合いが生じ、追っても追っても侵入が繰り返されるため、防衛コストが交尾獲得による利益(ベネフィット)を上回ってしまうという状況下ではこの集団待機という戦術は短期的にはベストチョイスになります。

この仮説をテストするには、この場所に何度も通い、じっくり時間をかけて記録をとりながら観察し、コストや利益をも計測する必要があります。

どなたか、いかがでしょう?

その水路を離れて移動し、別のやはり細水路沿いを歩くと、草の葉にアジアイトトンボ Ischnura asiatica (Brauer, 1865) ♂がとまっていました(写真7)。

アジアイトトンボ♂
写真7 アジアイトトンボ Ischnura asiatica 

沼辺の抽水植物の折れた先端にはアキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) ♂がとまっています(写真8)。

アキアカネ♂ 
写真8 アキアカネ Sympetrum frequens 

少し移動しながら別のトンボを探していると、草むらの折れた枯れ茎の先端に、シオカラトンボ Orthetrum albistylum (Selys, 1848) ♂がほぼ水平にとまり、同じ茎の少し下方にはアオモンイトトンボ Ischnura senegalensis (Rambur, 1842) ♂が鉛直にぶらさがっていました(写真9)。

シオカラトンボ♂とアオモンイトトンボ♂
写真9 シオカラトンボ Orthetrum albistylum ♂とアオモンイトトンボ Ischnura senegalensis 

告白すれば、このアオモンイトトンボには撮影時点には気づかず、帰宅後の写真現像の際に気づきました。

このアオモンイトトンボに忍者の素質があるのか、それとも私の視力あるいは認知力が低下してきたのか、その答えは言わないのが花でしょう(笑)。

一つの池のほとりの草の先端に、ナツアカネ Sympetrum darwinianum Selys, 1883 ♂がとまっていました(写真10)。

ナツアカネ♂ 
写真10 ナツアカネ Sympetrum darwinianum 

胸部側面や顔面が写っていいないので、種の同定は慎重にならざるをえませんでしたが、腹部・胸部の赤味、腹部の黒斑の特徴、尾部付属器のおよその形状で判断できました。

少し移動すると、池から突き出たヨシの葉にぶらさがり、ノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883)交尾をしていました(写真11)。

ノシメトンボ交尾
写真11 ノシメトンボの交尾

体色に赤味のある♂と比べて地味な色彩の♀ですが、胸部側面の虎縞模様のアクセントがくっきりしていて、意外にお洒落に見えます。

また少し移動すると、池の浅い所の抽水植物の茂みの間を縫うように連結打水産卵しているアカネ属の連結ペアがいました(写真12~14)。

写真13~14を現像し、拡大して見ることで、主に♂顔面の青白い特徴からマイコアカネ  Sympetrum kunckeli (Selys, 1884) と同定できました。

マイコアカネ連結産卵(1)
写真12 マイコアカネ  Sympetrum kunckeli 連結産卵 (コントラスト調整後)

マイコアカネ連結産卵(2) 
写真13 マイコアカネ  Sympetrum kunckeli 連結産卵同一ペア(コントラスト調整後)

マイコアカネ連結産卵(3)5マ
写真14 マイコアカネ  Sympetrum kunckeli 連結産卵、同一ペア(コントラスト調整後)

この連結ペアは静止画のほかに、短時間の動画2本も撮影しました。

その動画を再生して打水のリズムをカウントしたところ、1本は14秒間に17回、もう1本は10秒間に13回、いずれもリズミカルに打水していました。

14秒のほうは後半で(小移動のため)打水と打水の間が少し空いたため、平均打水間隔がやや長くなりました。

以上、写真1の小さな池やそれに似た景観のいくつかの小さな池、そして細い水路や草むらでの観察で、9種のトンボが確認できました。

それらの小池群から少し離れたところに、かなり水面が広く残された浅い沼がありました(写真15)。

河川中流部の湿地(2) 
写真15 大型の抽水植物を伴う広く浅い沼

この写真15の沼に私が近づいた時です。
ヤンマが頭上高くを飛び過ぎたかと思うと、急降下し、沼縁の草の藪の中に突き刺さりました。

どこに行ったかと、そっと近づいて見ると、草間越しに黄緑系のヤンマの姿がありました(写真16)。

カトリヤンマ♀ 
写真16 カトリヤンマ Gynacantha japonica ♀ (コントラスト調整後)

帰宅後、現像中の写真と図鑑を見比べたところ、カトリヤンマ Gynacantha japonica Bartenev, 1910 ♀であることがわかりました。

拡大してみると、両方の複眼に♂が連結の際に尾部付属器で把持した時にできる小さな疵が残っていることがわかります。

このことから、この♀は交尾・産卵をしたことがある個体である(可能性が高い)ことがわかります。

現地では、このまま産卵でもしてくれるのかと期待して観ていたのですが、まもなく舞い上がって視界の外に消えていきました。

この後、この広い沼の中に胴付長靴(ウェーダ―)を着用して入り、はまらないように慎重に一歩一歩、歩きながら抽水植物ゾーンで活動しているトンボを探しました。

それにより、この沼でもアオイトトンボ連結、アジアイトトンボ♂、ナツアカネ、シオカラトンボを確認することができました。

もっと大物のトンボも期待していたのですが、曇り空の天候、訪れる季節や時刻の選択の甘さもあってか、淡い期待に終わりました。

とはいえ、この後背湿地一帯での短時間の観察で、5科10種(うちアカネ属4種)のトンボを確認でき、とりわけマイコアカネ産卵や当ブログ初登場のカトリヤンマに遭遇できたのはラッキーでした。

次回記事では、秋の四国路トンボ巡礼記(その1)と題して中々興味深いトンボたちをご紹介する予定です。

お楽しみに。


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2018-02-05 (Mon)
赤とんぼシーズン真っただ中の、昨年9月下旬、地元在住の昆虫研究者お二方、多和田潤治さん、松村 雄さん、の御案内のもと訪れた、関東地方の農業地域の水辺を回るトンボ歩き。

今回は、その第三報に続いて、第四の立ち寄り地「林内の小規模な高層湿原」からのレポートです。

この立ち寄り地は、丘陵地の林内に成立している小規模な高層湿原です(写真1)。

林内の小規模な高層湿原 
写真1 林内の小規模な高層湿原。 (写真はクリックで拡大します)

この写真に写った池塘はこの湿原で最大・最深のもので、他にも数カ所池塘がありますが、それらはいずれも湿性植物とその遺体等で浅く、そして小面積になっていて、トンボの生息地としては先細りしている様子が伺えました。

この日のここまでの3箇所の立ち寄り先とは全く景観の異なる生息地ですので、雰囲気が大きく変わったトンボの種が観察されることも期待できました。

湿原内を、植物をなるべく傷めないようにゆっくり歩きながらトンボの姿を探したところ、写真1の池塘のほとりの、枯れた低木の枝の垂直なとがった先端に、赤化したアキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) ♂がとまっていました(写真2)。

アキアカネ♂ 
写真2 アキアカネ Sympetrum frequens  

この池塘の周りには、ほかにも二・三のアキアカネが見られました。
どの立ち寄り先にも必ず登場するとは、アキアカネはさすがポピュラーなトンボです。

もっと、違ったトンボはいないかと、この狭い湿原をゆっくり一回りしたところ、低木が数本侵入していて、草丈も高い湿原周縁部でオツネントンボ Sympecma paedisca (Brauer, 1877) ♂を見つけました(写真3)。

オツネントンボ♂
写真3 オツネントンボ Sympecma paedisca 

翅にも体表にも傷みの出ていない個体です。

晩夏から初秋に羽化して大人の仲間入りをしたわけですが、この後、この成虫の体で長い冬を越し、春先、この地域のどこかの水辺に現れて交尾して子孫に命をつなぐという大きな仕事が待っています。

※当ブログで、過去に数回オツネントンボを主役級でとりあげていて、下記記事にはそのリストを添えています。

さて、この湿原内の探索で、別の小さな池塘のほとりにナツアカネ Sympetrum darwinianum Selys, 1883 ♂の姿を認めました(写真4)。

ナツアカネ♂
写真4 ナツアカネ Sympetrum darwinianum 

枯草の折れた先端にとまっています。

横からの写真なので、胸部側面の黒斑が帯状に上方に伸びる途中が直角に切断されるというナツアカネの特徴が、透明な翅越しに確認できます。

アキアカネと違って、胸部全体、そして頭部も真っ赤に染まっているのもナツアカネ成熟♂の特徴です。

湿原探索を続けると、ポピュラーさにおいてアキアカネのライバルともいえる、ノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883) もいました(写真5)。

ノシメトンボ♀
写真5 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum 

♀です。
ナツアカネ♂と比べたら、思いっきり地味な色調です。

トンボ類の♀が♂に比べて一般に地味で目立たないのは、当ブログでも繰り返し書いているように、対捕食者対策、つまり、背景の中に紛れることで捕食者に発見されにくくしていると解釈して間違いないでしょう。

それでも、眼のよい、そして勘のよい(この時間帯にこのあたりにお目当ての餌動物がいるはずだと予想できる)捕食者の餌食になることも稀ではありません。

こんなこともあるので、トンボの親が沢山の卵を産んで、その中の運のよい子供だけでも生き残って子孫を残せるようにしているというわけです。

さて、この湿原ではアカネ属の3種はいずれも複数個体が見かけられましたが、湿原特有な、あるいは湿原を好む種は今回観察できませんでした。

とはいえ、好天に恵まれ、6科13種(うち、アカネ属7種)と、多くのトンボ達の元気な姿に接することができました。

最後に池塘のほとりで、多和田さん、松村さんとそれぞれツーショットの記念写真を撮り、現地を後にしました。

素晴らしい経験をプレゼントしてくださった、多和田潤治さん、松村 雄さんに改めて謝意を表して、4報にわたるこの地域での赤とんぼ探訪記を打ち上げとします。


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2018-02-03 (Sat)
赤とんぼシーズン真っただ中の、昨年9月下旬、地元在住の昆虫研究者お二方、多和田潤治さん、松村 雄さん、の御案内のもと訪れた、関東地方の農業地域の水辺を回るトンボ歩き。

今回は、その第二報に続いて、第三の立ち寄り地「樹林沿いの溜池群」からのレポートです。

この立ち寄り地は、低い丘陵地上の樹林帯に接した溜池群で、その周辺に開かれた水田を涵養しています。

写真1はその溜池の一つで浮葉植物のジュンサイが繁茂しています。

溜池(第三の立ち寄り地) 
写真1 樹林に接し、ジュンサイが繁茂する溜池。(写真はクリックで拡大します)

ジュンサイは富栄養化した水域では衰退することが知られています(角野 2014)ので、この池は富栄養化があまり進んでおらず、トンボにとっても棲みやすい池といえそうです。

池の岸辺に生えた木の、葉のおちた水平な小枝の先にアキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883)♀がとまっていました(写真2)。

アキアカネ♀ 
写真2 アキアカネ Sympetrum frequens ♀

腹部背面だけが綺麗に赤化しています。

ほかに何か変わったトンボはいないかと、少し離れた別の溜池に向って見ました。

私が足を止めたのは、樹林に接した、比較的水が澄んだ感じの溜池(写真3)で、岸近くの底からはハリイかホタルイの仲間と思われる沈水植物が繁茂しています。

ネキトンボの産卵が見られた溜池の一角 
写真3 ネキトンボの産卵が見られた溜め池の一角。

その少し沖合にはジュンサイの浮葉が散在していて、その上空を、翅の基部を鮮やかな黄色に染めた赤とんぼが雌雄連結で飛び回り、水面に♀の腹端を打ち付けています(写真4)。

ネキトンボ連結産卵 
写真4 ネキトンボ Sympetrum speciosum の連結打水産卵

ネキトンボ Sympetrum speciosum Oguma, 1915 の連結打水産卵です。

自由に、軽快に、水面上の直径10m程度の範囲内を飛びまわり、2頭の息ぴったりに繰りかえし下降し、的確な高さとタイミングで水面に♀の腹端を打ち付けます(写真5)。

ネキトンボ連結産卵
写真5 ネキトンボ Sympetrum speciosum の連結打水産卵、同一ペア

もちろん、この打水のタイミングに、♀の生殖口からは少数の受精卵が水中に放たれているはずです。

写真6は、打水直後のカップルで、水面には波紋が残っています。

ネキトンボ連結産卵 
写真6 ネキトンボ Sympetrum speciosum の連結打水産卵、同一ペア

写真7は、打水と打水の間の水平飛行で、このように低いところを飛びながら次の打水のタイミングをうかがっている様子が伺えます。

ネキトンボ連結産卵 
写真7 ネキトンボ Sympetrum speciosum の連結打水産卵、同一ペア

同じ池の水面上の広い範囲を、ギンヤンマ Anax parthenope (Selys, 1839)♂がパトロールしていました(写真8)。

ギンヤンマ♂ 
写真8 ギンヤンマ Anax parthenope ♂のパトロール

赤とんぼ達に目を奪われている私に、「俺のことを忘れるなよ~!」と注文をつけに来たのでしょうか(笑)。

ご心配なく。
そのようなことを口に出さなくとも十分な存在感を漂わす体格と力強い飛び方の持ち主です。

隣接の溜池に移動中、岸辺の枯れ木の先端にはノシメトンボ Sympetrum infuscatum (Selys, 1883) ♀がとまっていました(写真9)。

ノシメトンボ♀ 
写真9  ノシメトンボ Sympetrum infuscatum

少し離れた別の枯茎の先にはノシメトンボ♂がとまっています(写真10)。

ノシメトンボ♂ 
写真10 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum

写真9、10のいずれも、斜め後ろから、腹部にピントを合わせて撮影していますので、この部分における♂と♀の形態や色彩の比較が可能になっています。

♀の腹部第4~7節側面下方の黒斑には、♂のそれにはない淡色斑があることが見てとれます。

別の枯れ枝には、ネキトンボ♂がとまっていました(写真11)。

ネキトンボ♂ 
写真11 ネキトンボ Sympetrum speciosum

腹部や複眼上面の紅色と競い合うかのように、翅基部を濃い橙色に染めて、たいへん鮮やかな印象を与えています。

ネキトンボは私が長く住んでいた北海道には分布していない種ですので、関東に転居後はじめてこの種を観察・撮影した際にはその鮮やかに心を奪われたものです(ブログ未発表)。

少し離れた低木の複葉の垂直な1枚の先端には赤化したアキアカネ ♂がとまっています(写真12)。

アキアカネ♂ 
写真12 アキアカネ Sympetrum frequens

背後方からたっぷりと陽光を浴びて朱色のドレスを引き立たせています。

もう少し移動した先には、ミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum (Müller, 1766)  ♂もいました(写真13

ミヤマアカネ♂ 
写真13 ミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum

ミヤマアカネは、翅の濃褐色の帯がオシャレなアクセントとなっているだけでなく、翅脈や縁紋まで紅色になり、赤とんぼ村のファッションモデルの資格十分です。

おやおや、溜池の岸の踏み固められた草地の枯れ茎の断片の上にハグロトンボ Atrocalopteryx atrata (Selys, 1853)♀がとまりました(写真14)。

ハグロトンボ♀ 
写真14 ハグロトンボ Atrocalopteryx atrata ♀

華やかな赤とんぼ村の住人達の蔭で、なんという控えめで目立たない体色なのでしょう!

きらきら水が輝く水辺で草の緑を背景にすれば、それなりに存在感はアピールする種なのですが(過去記事「ハグロトンボ:翅打ち合わせ行動の意味は?」参照)。

このハグロトンボ、私がカメラを構えていると、ふわっと飛び上がり、またほぼ同じところにとまりました。
ピントはあっていませんが、飛び立った瞬間の翅がX字に大きく開いたところが撮れました(写真15)。

ハグロトンボ♀ 
写真15 ハグロトンボ Atrocalopteryx atrata ♀、同一個体

池の岸から少し離れた、溜め池の横を通る農道の砂利の上には、ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) ♂がとまっていました(写真16)。

ショウジョウトンボ♂ 
写真16 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂。

少し暑いのでしょうか、腹端をやや挙上しています。
この姿勢は、体表が受ける陽光の相対角度を減じることで体温調節の機能をもつとされています。

翅の基部が橙色で腹部が真っ赤な点はネキトンボに似ますが、ショウジョウトンボは複眼、胸部、顔面、さらには脚までが真っ赤です。

種の和名が猩々に例えられたのも納得がいくというものです(過去記事「ショウジョウトンボ♂」も参照)。

ショウジョウトンボは、広い意味の赤とんぼに含まれる種の一つですが、アカネ属(別名、アカトンボ属)Symperum ではなくショウジョウトンボ属 Crocothemis に属します。

そこから歩いて別の溜池の岸を見ると、枯草の折れた先端にアキアカネ♀がとまっていました(写真17)。

アキアカネ♀ 
写真17 アキアカネ Sympetrum frequens

今回の赤とんぼ探訪シリーズでは、繰りかえしアキアカネが登場し、いささか食傷気味ですが、この個体はとても色艶よく、凛とした姿で写っているので、敢えて掲載することにしました。

ひとつの溜池の浅い部分に密生した抽水植物(おそらくカンガレイSchoenoplectus triangulatus)の茎(棹)に爪をかけて、アジアイトトンボ Ischnura asiatica (Brauer, 1865) が交尾していました(写真18)。

アジアイトトンボ交尾 
写真18 アジアイトトンボ Ischnura asiatica 交尾。 

♂、♀とも、この抽水植物の葉の縁のギザギザのえぐれ(食痕と思われる)に脚の爪をかけて体を支えています。
えぐれのない縁とくらべて滑りにくいでしょうから、このとまり場所の選択は納得がいきます。

深度合成機能をもたないカメラでの斜め上方からの撮影のため、♂♀同時にピントを合わせることができませんでした。

というわけで、♀の頭部・胸部にピントのあった写真も掲げておきます(写真19)。

アジアイトトンボ交尾 
写真19 アジアイトトンボ Ischnura asiatica 交尾(同一ペア、♀にピント)。

同じ植物群落の見通しのよい水面近くにはアジアイトトンボの単独♂が2頭、互いに離れてとまっていました。
♀がやってきたら交尾しようと待ち構えているのに違いありません。

※アジアイトトンボについて、当ブログの過去記事には以下の関連記事があります。
 よろしければクリックしてご笑覧ください。

同じ植物群落の草の先端に、ノシメトンボ♀もとまっていました(写真19)。

ノシメトンボ♀ 
写真19 ノシメトンボ Sympetrum infuscatum

今回の赤とんぼ探訪ではノシメトンボもやや食傷気味ですが、めずらしく頭部から腹端までピントが合っていて、腹部正中線が黒色を呈していることもよくわかりますので掲載しておきます。

溜池巡りをもう少し続けていると、円弧状に曲がりながら水面に突き出した枯草の茎にアキアカネ♀がとまり、沖合を眺めていました(写真20)。

アキアカネ♀ 
写真20 アキアカネ Sympetrum frequens ♀

この♀は、写真2、写真17のアキアカネ♀と比べて、腹部背面もほとんど赤化していません。
色彩の個体差の実例として掲げておきます。

溜池の岸の草にはモノサシトンボ Pseudocopera annulata (Selys, 1863) ♂がとまっていました(写真21)。

モノサシトンボ♂ 
写真21 モノサシトンボ Pseudocopera annulata ♂

モノサシトンボは、当ブログの過去記事に2,3回、準主役で登場していて、「奥の蜻蛉道(4):アマゴイルリトンボとの出会い」では、♂、♀それぞれの写真を掲載しています。

このあたりで、多和田さんから「そろそろ次の観察地へ移動しましょうか」との声がかかりました。

この第三の立ち寄り地での赤とんぼ探訪は、ギンヤンマやハグロトンボ、アジアイトトンボ、モノサシトンボといった脇役にも恵まれ、実りのあるものとなりました。

この立ち寄り地でのアカネ属の種のカウントは4種となり、そのうちのネキトンボはこの日初確認でした。

第一・第二の立ち寄り地と合せたアカネ属の種の確認数は7種となりました。

更に、この訪問地で確認した別属の赤とんぼであるショウジョウトンボを加えれば、この日、8種の赤とんぼと会えたことになります。

第三の立ち寄り地では、5科9種のトンボを短時間に確認できました。
このことは、この溜池群が第一・第二の立ち寄り地に比べて水辺環境の多様性も高く、トンボにとってまだまだ好適な環境を維持していることの証左となるでしょう。

ただ、これら溜池群のうちの一つの池で、私の観察・撮影中にも釣り人が2人来ていて、釣り糸の遠投を繰り返していましたので、なんらかの外来魚が放流されていた可能性も考えられ、トンボたちの生息地が徐々に悪化していくことも懸念されました。

トンボだけでなく、多くの在来種の存立を脅かす特定外来種のこれ以上の拡散を抑制するには、この問題の深刻さを洗い出し、多くの人に認識してもらうことも必要であり、当ブログでも可能な限りそのことに取り組んでいきたいと思います。

謝辞:
現地にご案内いただいた、多和田潤治さん、松村 雄さんに感謝いたします。

引用文献:
角野 康郎(2014)「日本の水草」文一総合出版。



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