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2018-11-28 (Wed)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに16編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第18報の今回は、この日4番目(最後)の訪問地である、小河川の源流部で採集されたトンボ幼虫について取り上げます(写真1)。

河川上流部でM.I.さんが採集したトンボ幼虫 
写真1 飯田さんが掬った網の中のヤゴ(写真はクリックで拡大します)

第三の訪問地を後にした一行は、川沿いや山間の曲がりくねった道を進み、いくつかの集落を抜けて、第四の訪問地である小河川の源流部に到着しました(途中、鄙びた蕎麦屋で昼食タイム)。

案内して下さった松山探虫団(仮称)の方々と私は、早速その渓流沿いにトンボその他の昆虫の姿を追い求めました。

そんな中、飯田さんは持参の水棲網を携えて渓流に足を踏み入れ、水生昆虫を漁り始めました(写真2)。

渓流性トンボ幼虫を採集するM.I.さん 
写真2 渓流性トンボ幼虫を採集中の飯田さん

しばらくすると、網の中に何か獲物が入った様子が伺えました。

「何かとれましたか?」、と私。

「ヤゴ、採れましたよ。見ます?」、と飯田さん。

近づいて網の中を除くと3頭のヤゴが入っていました(写真1、再掲)。

河川上流部でM.I.さんが採集したトンボ幼虫 
写真1(再掲) 飯田さんが掬った網の中のヤゴ

サナエトンボ科 Gomphidae のヤゴ、大小2個体と、カワトンボ科 Calopterygidae の仲間のヤゴ1個体です。

飯田さんが水棲網の柄を両手で持ち、渓流畔から道路に上がっていくと、同行の山本桂子さん、高橋賢悟さんも寄ってきて、覗き込みました。

飯田さんは、それぞれのヤゴを別々のタッパーウエアに水とともに入れて、観察と撮影へモードを切り替えました。

私も、おこぼれに預かり、それぞれのヤゴをじっくりと撮影させてもらいました(写真3~6)。

※ いずれのヤゴも、撮影した写真を帰宅後パソコン上で拡大したものを、図鑑(杉村ほか 1999;尾園ほか 2012)と照らし合わせて同定しました。

写真3は、アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa Selys, 1853亜終齢(F-1齢)幼虫です。

アサヒナカワトンボ幼虫 
写真3 アサヒナカワトンボ Mnais pruinosa 亜終齢幼虫

尾鰓は左のものが欠失し、中央のものも前の齢期に欠損したものが若干再生しているという、ちょっと痛々しい姿ですが、それもものかは、源流部の清冽な水を張ったタッパーウエアの中で、元気に脚を動かしていました。

このヤゴですが、腹部がそれほど長くないことからカワトンボ属 Mnais であることが、尾鰓の先端に両裾野がえぐれた突起がないことから(ニホンカワトンボ Mnais costalis Selys,1869 ではなく)アサヒナカワトンボであることが判別できました。

この幼虫の齢期を判定するために、ヤゴペディアの「アサヒナカワトンボ」の各齢の幼虫画像を参考にさせてもらいました。

その結果、今回のヤゴは、翅芽が腹部第3節後端に達するレベルであることから、亜終齢であると判断できました。

※ このアサヒナカワトンボの幼虫については、その場で動画も撮ることができました。
それについては次回記事で、じっくりと再生動画とそれから読み取った動作特性をお示しする予定です。

写真4は、ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus (Fraser, 1936) 第12齢(終齢の2つ前の齢:F-2齢)幼虫です。

ヒメクロサナエ幼虫 
写真4 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus -2齢幼虫

写真5も、同じ場所・採集機会に採集された(写真1)、ヒメクロサナエ終齢幼虫です。

ヒメクロサナエ幼虫 
写真5 ヒメクロサナエ Lanthus fujiacus 終齢幼虫

背面から見た腹部の輪郭、翅芽が体軸と平行なこと、背棘がないこと、側棘が少なくとも腹部第8,9節にあること、前脚・中脚の脛節の末端に目立つ突起があること、そして触角の末端節がほぼ楕円形の(角が円い三角形にならない)団扇状であること、がヒメクロサナエであることの決め手となりました。

とりわけ、触角の末端節の形状はよい区別点となりました。

写真4,5共に、齢期の判定に際しては、ヤゴペディアの「ヒメクロサナエ」の各齢の幼虫画像を参考にしました。

ヒメクロサナエ、なかなか渋い、玄人好みの形態・色彩パターンをもっているヤゴです。

最後は、ムカシトンボ Epiophlebia superstes (Selys, 1889)第12齢(終齢の2つ前の齢:F-2齢)幼虫です(写真6)。

齢期は、ヤゴペディアの「ムカシトンボ」の各齢の幼虫画像を参照することで判定できました。

ムカシトンボ幼虫
写真6 ムカシトンボ Epiophlebia superstes F-2齢幼虫 

お気づきのように、アサヒナカワトンボ、ヒメクロサナエのヤゴとは別の掬い取りの機会に飯田さんが採集した個体です。

それを飯田さんが白い底の容器に入れてひとしきり撮影します。

それが終るのを待っていたかのように、私達も順に撮影させてもらいました。

さて、今回採集されたムカシトンボのヤゴですが、褐色ないし黄褐色という明るい色調であることに、ちょっとした感動を覚えました。

というのも、私が、北海道で大学院生時代や大学教員として学生実習の際にムカシトンボの幼虫を採集する機会をもちましたが、その時の幼虫はもっと黒褐色の色調だったからです。

この1個体を見たことだけでも、はるばる関東から四国まで遠征した甲斐があって余り有ります。

2億年もの系統の歴史を背負っているムカシトンボでも、その時々の環境に対応して、あるいは環境の許す範囲で、このような地理的変異を生起し、維持しつづけているということでしょう。

川底の砂礫が黒色系でなく灰色系か淡褐色系であれば、今回のような淡褐色のヤゴは捕食者に発見される確率を低下させることができ、一つの適応を獲得しているといえます。

このムカシトンボ幼虫に関しても、その場で動画を撮影していますので、次回記事でじっくりレポートしたいと思います。

今回撮影した3種4個体のヤゴのうち、終齢のヒメクロサナエは間違いなく来春(ということは、この記事をアップした年、2018年の春)に羽化することになりますが、終齢よりも2つ齢が早いヒメクロサナエとムカシトンボはもう1年長く水中生活を送ることになるでしょう。

残りの、アサヒナカワトンボ亜終齢幼虫は、越冬前あるいは越冬後しばらくしてから脱皮して終齢になれば、撮影時点の翌年に羽化するものと思われます。


※ この場所では、以上のトンボ幼虫以外に、腹部に穴が開きながら、どっこい生きているマユタテアカネ成虫も撮影しています。

これについても、次々回記事で取り上げる予定です。


謝 辞
現地に案内して下さっただけでなく、貴重な採集品の撮影ならびにウェブ上での公表を快諾された飯田貢さんに謝意を表したいと思います。


引用文献:

尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』。 文一総合出版。

杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司 (1999) 『原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑』。北海道大学図書刊行会。




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2018-11-22 (Thu)
今年(2018年)10月下旬、関東地方の山間部の池で、キトンボ Sympetrum croceolum (Selys, 1883) ほか数種の赤とんぼ類とオオアオイトトンボ Lestes temporalis Selys, 1883 を観察する機会を持ちました。

その時の記録を、「キトンボの舞う秋」と題したシリーズ記事として、報告しています(記事一覧はこちら)。

第3報(最終回)の今回は、キトンボを含め5種の赤いトンボたちを一斉に紹介します。

刺身のつまのような扱いになりますが、渋い緑色の衣装に身を包みひっそりととまる、オオアオイトトンボにも加わってもらいます。

このトンボ生息地に到着後、私が最初にカメラに収めたトンボは、マユタテアカネ Sympetrum eroticum (Selys, 1883) ♂でした(写真1)。

マユタテアカネ♂ 
写真1 マユタテアカネネ Sympetrum eroticum ♂ (写真はクリックで拡大します)

このマユタテアカネ♂、腹部の赤さが並みの赤とんぼの赤さを超えています。

次に登場したのは、ミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum (Müller, 1766)  写真2)です。

ミヤマアカネ♂ 
写真2 ミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum ♂

顔面が白いマユタテアカネに対抗するかのように、こちらのミヤマアカネの顔は猩々のように赤らんでいます。

※ ミヤマアカネの交尾・産卵をとりあげた過去記事はこちら


お次は、アキアカネ Sympetrum frequens (Selys, 1883) ♀写真3)です。

アキアカネ♀ 
写真3 アキアカネ Sympetrum frequens 

♀だけに(?)、地味です。
上から目線で私が立っている地面を見下ろしています。

※ アキアカネの関連記事一覧はこちら
 (産卵動作、生活史、羽化場所、静止姿勢などを取り上げています)


さてさて、ここで、前々回記事の主役、キトンボ♂の再登場です(写真4)。

紅葉とキトンボ♂ 
写真4 紅葉した低木にとまるキトンボ Sympetrum croceolum ♂前々回記事から再掲)

ここまで、アカネ属 Sympetrum の4種。色合いだけでも、それぞれ個性的です。

赤いトンボ顔見世興行、しんがりに控えしは・・・・ショウジョウトンボ Crocothemis servilia (Drury, 1773) ♂です(写真5)。

ショウジョウトンボ♂ 
写真5 ショウジョウトンボ Crocothemis servilia ♂

ショウジョウトンボは、お分かりのとおり、アカネ属には属しません。

この所属の違いを意識してショウジョウトンボ♂を見直すと、腹部の色は赤は赤でも紅色に近く、脚までが紅色に染まっていて、確かに雰囲気が異なります。

ショウジョウトンボ♂をじっくり見つめていると、「俺はあいつ等とは違うぞ」と主張しているかのようです。

このショウジョウトンボ♂は、前々回記事で紹介したキトンボ♂が なわばり行動を続けていた池の端の部分の岸辺にとまっていた個体です(当該記事にも軽く登場していました)。

※ ショウジョウトンボの過去記事の中からお勧めの2編:


最後は、赤とんぼ とはトンボ目の中でもっとも縁遠いグループ(アオイトトンボ科 Lestidae)に属する、オオアオイトトンボ(♂)です(写真6)。

オオアオイトトンボ♂ 
写真6 オオアオイトトンボ Lestes temporalis ♂

このオオアオイトトンボ♂も、前々回記事で紹介したキトンボ♂が なわばり にしていた岸辺に、そのキトンボ♂の不在中にとまっていた個体です(当該記事にも登場)。

※ オオアオイトトンボの過去記事はこちら:


以上が、この日、この場所(山間部の小池群)で、午前10時から12時までの2時間の間に見られたトンボの種のすべてです。


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2018-11-21 (Wed)
キトンボ Sympetrum croceolum (Selys, 1883)写真1)は、赤トンボ(アカネ属)の中でも、翅の半分を鮮やかな黄色に染め、翅胸や脚も黄褐色を装った、中々ファッショナブルなトンボです。

キトンボ、連結産卵 
写真1 キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵(写真はクリックで拡大します)

私の前住地の北海道では秋の湿原で本種との付き合いがありましたが、関東地方に移住してからは、今年(2018年)になってようやく圏内の山間部の池で再会を果たしました(10月下旬)。

その時に観察できたキトンボほか二・三の種のトンボの様子を、キトンボの舞う秋と題したシリーズ記事として、報告していますが(記事一覧はこちら)、第2報の今回は、キトンボの産卵行動について動画つきで報告します。


目 次
 ◆キトンボ生息地の景観
 ◆産卵行動中の♂♀の動作
 ◆単独産卵を動画に収録
 ◆単独産卵の動画から読み取る
 ◆警護♂の行動
 ◆動画収録中に♀は産卵完了


キトンボ生息地の景観

写真2は、今回キトンボの なわばり行動が観察された池(前回記事参照)の岸の一部です。

キトンボの生息地の池 
写真2 キトンボ生息地の池(今回、産卵行動が観察された池と隣接)

産卵行動が観察されたのは、この池ではありませんが、岸辺の植生の景観は互いによく似ています。

どちらも、浅い水辺に丈の低いイネ科などの植物が叢生した岸が連なっています。

快晴のこの日、一つの池で11時10分頃までキトンボの なわばり行動ほかを観察し、新たなシーンを求めて隣接の池に移動しました。

移動先のその小さい池は長径30mくらい、最大幅3~4m、最大深度30~50cmで、底には泥土が堆積し、岸にはアシカキ Leersia japonica と思われるイネ科植物などが密生していました。

11時27分、その移動先の池の岸辺に近づくと、キトンボの連結産卵が始まっていました(写真3)。

キトンボ、連結産卵 
写真3 キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵

1ペアの♂♀が連結で、その池の草のある岸沿いのあちこちに産卵しながら、岸沿いを辿るように飛翔移動していました。

紡錘形の池の端まで行ったところで折り返し、再び岸づたいに戻りながら、同様の産卵飛行を続けました。

最後に、私の足下の岸辺にそのカップルがやってきて、その場にとどまり、産卵行動を継続しました。

観察・撮影の絶好のチャンス到来です。


産卵行動中の♂♀の動作

そのカップルは、雌雄連結したまま、息ピッタリにリズミカルに♀の腹端の打水*、それに続く♀の腹の前振りによる放卵*と振り戻した後のホバリング、以上の3動作を繰り返しています。

(*打水と放卵の動作はいずれも飛行高度の急降下とその直後の急上昇をともなう、類似の動作であるため、初心者には区別困難です。私も、この記事の後半で取り上げる動画のスロー再生を何度か視聴することによって、打水と放卵の動作を明確に区別できるようになりました。)

写真3では、♀の腹部は♂の体軸の延長にほぼ沿うように、真っ直ぐ後方に伸びていて、腹端が反りかえって、数個の卵粒を含んだ水滴を保持しているので、放卵直前であることがわかります。

※ 以下、すべて同一カップルによる産卵についての観察記録です。

写真4では、♀の腹が♂の体軸に対して「へ」の字形に前に振れているので、卵塊を振り飛ばす動作を始めた直後とみられます。

キトンボ、連結産卵 
写真4 キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵(同一カップル)

写真4では、卵粒入りの水滴が前方に少し飛び始めているようにも見えます。

写真1(再掲)では、写真3同様に、♀の腹端が反りかえって水滴を保持しているので、打水と放卵の中間の段階であることがわかります。

キトンボ、連結産卵 
写真1(再掲)キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵(同一カップル

写真5では、写真4同様、♀の腹がほぼ鉛直になるくらいまで前に振れているので、卵塊を振り飛ばす動作の最中とみられます。

キトンボ、連結産卵 
写真5 キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵(同一カップル)

♂も、淀みなく♀の放卵動作をサポートしている様子が伝わって来ます。

打水の瞬間や、放卵の瞬間は、突然の被写体の降下の直後であるため、素人カメラマンにとってフォローは困難で、トンボの前半身が写ればよいほうで、草の茂みの上端が写っただけだったり、せっかく写ってもピンボケになったりと、さんざんな結果となりました。

とはいえ、連結で打水あるいは放卵している写真を不掲載とするのも癪ですので、組写真(写真6)の中の1カット()として証拠写真を掲げておくことにします。

キトンボ、連結産卵 
写真6a、b キトンボ Sympetrum croceolum 連結産卵(同一カップル)‏‎

写真6aは、写真1と同様に、♀の反りかえった腹端が水滴を保持していて、打水と放卵の中間の段階であることがわかります。

写真6には、このカップルの♀の腹端が岸の草に直近の水面を叩いている様子が写っています。

岸の草との位置関係から見て、腹端に水を補給するための打水ではなく、放卵のために♀の腹全体を前振りした結果、腹端が水面を叩いたものと思われます。

写真6a、bは、それぞれ11時28分16秒、11時28分00秒に撮影したものです。
写真の並び順と時間の前後関係は逆ですが、この間を含め、ほぼ同じ位置で産卵を続けていたことがわかります。

さて、11時28分42秒には、♂と♀は連結を解き、♂は少し上方に舞い上がって♀の上方でホバリングをまじえた小範囲の飛行(産卵ガード or 産卵警護)を開始しました(写真7a、b)。

キトンボ単独産卵の♀とガードする♂ 
写真7a、b キトンボ Sympetrum croceolum 単独産卵の♀とガードする♂(同一カップル)

写真7a、とも、左下の個体が産卵♀、右上方がガードする♂です。

写真7aでは、岸の草に接する位置で♀の腹部がだいぶ下前方に振り下ろされていますので、放卵の直前と思われます。

写真8は、写真7bと同様に、♂のガードのもとで単独産卵を続ける♀です。

キトンボ単独産卵 
写真8 キトンボ Sympetrum croceolum 単独産卵(同一個体)

腹端が反りかえり、水滴がこの角度からも見えています。

つまり、打水を終え、これから斜め下前方に突進しながら腹を振り下ろして放卵しようという段階です。

視線の先には、これから卵塊を投げ込もうとしている的(まと)、あるいはその候補が見えていることでしょう。


単独産卵を動画に収録

11時29分、♂にガードされたこの単独産卵の静止画の撮影をいったん打ち切り、同じカメラ(EOS7D)で動画撮影を試みました。

11時30分44秒から、♂にガードされたこの単独産卵を39秒間収録したものが動画1https://www.youtube.com/watch?v=QHRfl6TeWfU)です。


動画1 キトンボ Sympetrum croceolum 単独産卵(ガード付き)(同一カップル)

まずは、この動画をご覧下さい。

以下には、私が動画から読み取った、キトンボの単独産卵(ガード付き)の特徴を時系列的に記述します。


単独産卵の動画から読み取る

39秒間の録画時間のうち、最初の14秒間は、ほぼ連続してリズミカルな産卵動作を繰り返していました。

カウントしてみると、その14秒間に9回、産卵動作のセット(ルーティン)を繰り返していました。

1セット(ルーティン)は腹振り(放卵)1回と、その直後の打水1回、そして放卵前のホバリング(水滴への卵の補充と放卵箇所の見定め)です。

この1セットを、スロー再生で見てみましょう。

写真9は、スロー再生動画から特徴的な動作3シーンを切り取った(再生一時停止中の画面をコンデジTG-5で撮影)ものです(いずれも証拠写真レベル)。

キトンボ単独産卵、動画からの3カット 
写真9a、b、c キトンボ Sympetrum croceolum 単独産卵(同一カップル)、動画からの3カット

放卵直後に瞬時に行われる打水(写真9a)で、腹端(第8節腹面後端の産卵弁の内側から第10節後端の突起[尾毛]にかけて)に水が貯えられます。

打水の直後には、後上方にバック飛行して戻り、そこで次の放卵場所を品定めするように凝視しつつ、ホバリングします(写真9b)。

このホバリングの間に、数個の卵が生殖孔から絞り出され(卵の集積)、それを含んだ腹端の水滴は大きくなり、垂れ下がります。

そして、意を決したように、前方(岸方向)に斜め下方向にダイブするように飛び降りながら、腹部を下前方に大きく振り下ろします。

このとき胸部も含めて体軸の前方が起き上がります。

この腹振りに際して、岸近くの細い草の茎や葉に腹の腹面(下面)が触れると制動を受け、その結果、腹端の卵粒が入った水滴が前方に飛ばされ、あるいは草に付着し(放卵)、こうして1回分の産卵が成就します。

時には、この腹振りで腹端が水面を叩くこともあります(写真9c)。
この場合には、そこの水中に卵は放たれることになるでしょう。

腹振りが終ると、すぐに後方上方に少しバック飛行し、すぐに打水し、そしてホバリングに移るという次のセット(ルーティン)が始まることになります。

打水後のバック飛行のほうが、放卵後のバック飛行よりも距離スケールが大きく、それゆえ高度もより高くなっています。

ホバリング時間は、放卵と打水の間よりも、打水と放卵の間のほうが明らかに長くなっています。

それもそのはず、放卵後、打水までは待つ必要はありませんが、打水後は放卵までの間には、水滴の中での卵の集積と次の放卵場所の見定めという、重要業務が組み込まれているからです。


警護♂の行動

この間、連結産卵の相方であった♂は、ほぼ真上(より正確には、真上よりもやや沖寄り)で、ホバリングを含めた警護飛行を行っています。

警護飛行は、単に♀のほうを見つめてホバリングするのではなく、時々向きを変えてくるりと小さく一・二周飛んで、また♀の近くで見守るというルーティンを繰り返しています。


動画収録中に♀は産卵完了

動画を撮影中、突然、♀は産卵動作をやめて、急上昇で空へ舞い上がりました。

警護していた♂も、撮影していた私のカメラのレンズも、この♀を追いかけます(動画1)。

♂も急上昇しましたが、再連結することなく、上空で互いに離れ離れになり、♀は視界から消えました。

※ 次回記事では、このキトンボ生息地で見られた他種トンボ(オオアオイトトンボ、ショウジョウトンボ)について報告する予定です。


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2018-11-14 (Wed)
日本は21種のアカネ属 Sympetrum Newman, 1833 の種が記録されている(尾園ほか、2012)「赤とんぼ大国」です。

その大部分の種では、秋が近づくにつれて成虫(とくに♂)が体を赤く染め、大挙して青空の下で子作りにいそしむシーンを展開し、私達の目を和ませます。

その中でも、キトンボ Sympetrum croceolum (Selys, 1883)写真1)は翅の半分が鮮やかな黄色に染まり、翅胸や脚でも黄褐色部が黒色部を押しやるなど、名実ともに黄色をチームカラーにした種です。

なわばり飛行中のキトンボ♂、拡大 
写真1 なわばり飛行中のキトンボ Sympetrum croceolum ♂ (写真はクリックで拡大します)

私が北海道東部に在住していた当時は、晩秋まで湿原池沼のほとりで活発に活動している様子を目にしていましたが、数年前に埼玉県に移住してからは、見る機会に恵まれませんでした。

今年(2018年)10月下旬、ようやく、関東地方の山間部の池でキトンボに再会することができ、しばし観察を楽しみました。

その時に観察できたキトンボほか二・三の種のトンボの様子を、キトンボの舞う秋と題したシリーズ記事として、数回に分けて報告したいと思います。

第1報の今回は、キトンボの なわばり行動について取り上げます。


目 次
 ◆今回の観察地の景観
 ◆キトンボとの再会
 ◆キトンボ♂の なわばり場所選択
 ◆なわばりの一時的移動
 ◆池の中央で なわばり争い生起
 ◆キトンボ♂がマユタテアカネ♂のなわばりに侵入
 ◆種間のなわばり争いに影響する要因(考察)
 ◆他種トンボやキトンボの連結産卵・単独(ガードつき)産卵も観察
  (詳細は次回記事)
 ◆紅葉の中のキトンボ♂
 ◆引用文献:


今回の観察地の景観

写真2が、今回キトンボの なわばり行動を観察した池です。

キトンボの なわばり行動が見られた池 
写真2 キトンボ♂の なわばり行動が観察された池

長径30m、最大幅7~8m、最大水深1m程度の小さな池で、周囲は広葉樹や草地となっています。


キトンボとの再会

快晴のもと、この池に到着すると(午前10時35分)、すでに一目でそれとわかるキトンボの♂が活動していました。

その♂は、写真2の左手前の岸づたいの、アシカキ Leersia japonica と思われるイネ科植物がまばらに生えた水面上30~50cmあたりを、ホバリングを交えながら飛行していました(写真3)。

なわばり飛行中のキトンボ♂ 
写真3 なわばり飛行中のキトンボ Sympetrum croceolum ♂ (同一個体)

写真1(再掲)は、写真3を部分拡大したものです。

なわばり飛行中のキトンボ♂、拡大 
写真1(再掲) なわばり飛行中のキトンボ Sympetrum croceolum ♂(同一個体)(写真3を部分拡大)

この♂は、体軸を少し前傾させてホバリングし、婚活の対象である同種♀、あるいはライバルである同種♂の接近に目を光らせています。

時々、写真4のように、岸近くの水面から突き出した枯草の先などにとまりますが、やはりキリっと前方を凝視しています。

もちろん、トンボの大きい複眼ですから、前方だけでなく、真後ろを除く広い視野全体に注意を払っているに違いありません。

なわばり内の草頂に静止するキトンボ♂ 
写真4 なわばり内の草頂に静止するキトンボ Sympetrum croceolum ♂(同一個体)

この一角で観察中にこの♂の前に同種他個体は現れませんでしたが、この行動は多くのトンボの種の♂に見られる なわばり行動 territorial behavior のうちの、なわばり占有行動です。


キトンボ♂の なわばり場所選択

写真5は、このキトンボ♂が なわばり として選択した水辺を、斜め上方から撮ったものです。

キトンボのなわばりエリアの水中・水底の様子 
写真5 観察されたキトンボ♂のなわばりエリアの水中・水底の様子

水深は浅く、水は澄んでいて、底にたまった軟泥、アシカキ(?)の匍匐茎、糸のように細い藻(アオミドロ?)がよく見えます。

このように、汚染もなく、適度に植物が生育している水辺に卵が産み付けられれば、それから孵化した小さな幼虫たちが餌動物にこと欠くことはないでしょう。

また、この池には捕食者の姿もあまり目立ちませんし(ただし、体長15cm程度の小魚1匹がこの池の中を泳ぐのは見かけました)、隠れ場所となる水生植物もそれなりに用意されています。

キトンボ♂が、♀と交尾し、産卵する場所として選定するのに、この場所は悪くはなさそうです。


なわばりの一時的移動

このキトンボ♂は、10時40分ころから池の中央部の開放水面上に移動し、そこで、1分間ほど開放水面上1~2mの高さを、ホバリングを交えながら飛び回りました(写真6,7)。

池の中央をパトロール中のキトンボ♂ 
写真6 池の中央をパトロール中のキトンボ Sympetrum croceolum ♂(同一個体)

写真7は同じ個体が体を左に傾けて、左にカーブを切っているところです。

池の中央をパトロール中のキトンボ♂、左ターン 
写真7 池の中央をパトロール中のキトンボ Sympetrum croceolum ♂、左ターン(同一個体)

この♂は、その後、写真4の場所に戻り、もとのように枯草の先にとまりました。


池の中央で なわばり争い生起

この♂は、10時47分にも、再び池の中央部上空で同じような飛行を始めました。

注意深く観察すると、ただホバリングと曲線的な水平飛行を繰り返すだけでなく、木の枝先付近を覗き込むような仕草も見せていたので、採餌の狙いもあるようです。

そうこしているうちに、その♂の所へ、もう1頭のキトンボ♂が接近してきました。

両者の♂は互いに追い合い、くるくると螺旋状の飛跡を描きました。

その螺旋の直径は20~30cm程度で、元の水面上1.5m位の高さから、更に0.8mくらい上昇したところで、両者はあっさりと別れました。

片方の♂(たぶん、元からいた♂)が残り、また元と同様の飛行を続けました。


キトンボ♂がマユタテアカネ♂の なわばり に侵入

池の中央を飛び回っていた、このキトンボ♂は、10時56分頃、写真2の右に見える岸を右手前方向に延長したところの水辺へと、移動してきました。

その水辺の、水面を見張りやすいところに突き出したオギ Miscanthus sacchariflorus と思われるイネ科植物の茎(写真9)にとまろうとするかのように、キトンボ♂が飛び進むと、そのオギ(?)の穂を見下ろす位置にある少し岸寄りの枯れヨシ(オギ?)の先にとまっていたマユタテアカネ Sympetrum eroticum (Selys, 1883) ♂写真)が、このキトンボ♂を迎え撃ちました。

キトンボ♂を迎え撃つ体制のマユタテアカネ♂ 
写真8 キトンボ♂を迎え撃つ体制のマユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂

キトンボ♂は、このマユタテアカネ♂にただ追われるのではなく、強気に反撃(追い返し)もしていました。

一、二回、このような追い合いをした後、ちゃっかりとマユタテアカネのとまり場所の眼下にあるそのオギ(?)の穂先近くの茎に、このキトンボ♂がとまったケースもありました(写真)。

マユタテアカネの防空識別圏内のヨシにとまるキトンボ♂ 
写真9 マユタテアカネの防空識別圏内のオギ(?)の茎にとまるキトンボ Sympetrum croceolum ♂(同一個体)

しかしここからキトンボが飛び立つと、またそのマユタテアカネに追い立てられました。

数度の追い立てに嫌気がさしたのか、当のキトンボ♂はこのマユタテアカネ♂が睨みを利かせたエリアから飛び去っていきました。


種間のなわばり争いに影響する要因(考察)

キトンボとマユタテアカネの攻撃力に、それほど大きな差があるようには見えません。

それなのに、キトンボがマユタテアカネに対して追われる立場であったのはなぜでしょうか?

同種の♂同士でも「先住効果the effect of prior residence により、なわばりを先に占有していた個体のほうが相手を退ける確率が高いことが、トンボ目を含め、どの動物でも一般的ですが、今回観察された種間のなわばり争いにおいては、それに加えて、特定の場所への執着度の相違が効いていたように思います。

すなわち、今回観察したキトンボ♂個体のほうが池をパトロール場所として広く利用しているのに対し、マユタテアカネのこの♂個体は水辺の直径2m程度の範囲にこだわるように なわばり を維持していたので、その狭いエリアの防衛への動機付けが、より高かったものと思われます。


他種トンボやキトンボの連結産卵・単独(ガードつき)産卵も観察(詳細は次回記事)

この後、この池でオオアオイトトンボショウジョウトンボのそれぞれ♂を1個体ずつ観察・撮影し(次回以降の記事で紹介予定)、11時10分過頃、近くの別の池に向いました。

11時27分、別の池で、キトンボの連結産卵に遭遇し、その様子と分離後の単独産卵(♂のガード飛行つき)を1分間ほど観察・撮影することができました(詳細は次回記事にて)。


紅葉の中のキトンボ♂

キトンボの産卵行動の観察で、その日の「運」を使い果たしたと観念し(笑)、駐車場に戻ることにしました。

その途中にも小さな池があり、そこでは紅葉下低木の葉にとまるキトンボ♂(写真10)、樹陰をバックに陽光を浴びるキトンボ♂(写真11)を見ることができました。

紅葉とキトンボ♂ 
写真10 紅葉した低木にとまるキトンボ Sympetrum croceolum ♂(別個体)(時刻:‏‎11:41:24)

樹陰をバックに陽光を浴びるキトンボ♂ 
写真11 樹陰をバックに陽光を浴びるキトンボ Sympetrum croceolum ♂(別個体)(時刻:‏‎11:45:56)

いずれも池のほとりですので、婚活中の♂にちがいありません。

特に写真11の♂は、水面上0.6~0・8mの高さの枯草の折れた茎に池の真ん中を向いて(上向き目線ではありますが)とまっていたので、それは確かです。

一方、写真10の♂は、水面上1.5mはある低木の枝葉の上に(下から見れば)隠れるかのように、体軸をやや後傾させてとまっていたので、若干休息モードに入っていたのかもしれません。

次回は、キトンボの連結産卵・単独(ガードつき)産卵について、動画つきで報告する予定です。

お楽しみに。


引用文献:
尾園暁・川島逸郎・二橋亮(2012) 『日本のトンボ』。 文一総合出版。


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2018-11-01 (Thu)
2017年9月末から10月初めにかけての四国遠征*の2日目は、地元の昆虫研究家、飯田貢さんらのご案内のもと、1日目とは方面の異なる地域の4カ所を順に訪れ、南国のトンボ、ベニトンボを含む多様な虫達との出会いを経験することができました。

(* この四国でのトンボ探訪記は、シリーズ物として、これまでに16編の記事にしています[記事一覧はこちら])。

第17報の今回は、この日3番目の訪問地である、低山地の溜池でベニトンボとともに見られたマユタテアカネ Sympetrum eroticum (Selys, 1883) 写真1)とヤマトシリアゲ Panorpa japonica  (Thunberg,1784) 写真7)について取り上げます。

マユタテアカネ♂ 
写真1(再掲) マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (同一個体)(写真はクリックで拡大します)


第三の訪問地:低山地の溜池

写真2が、ベニトンボ、マユタテアカネを観察したその溜池です。

広葉樹主体の森林に囲まれ、静かなたたずまいをしていました。

ベニトンボが生息する溜池 
写真2 ベニトンボ、マユタテアカネが見られた溜池

溜池の堤体の土手(写真2、左下)には雑草が生い茂っており、多くのベニトンボ成虫(羽化後間もない個体から十分成熟した個体までの♂♀)が滞在していました(前々回記事参照)。

写真2の堤体に沿って目を右方向に転じると、ゆるやかな土砂の斜面があり、今回のマユタテアカネは、その土砂が作り出した浅い水辺で活動していました(写真3)。

ベニトンボ、マユタテアカネの見られた溜池 
写真3 マユタテアカネの活動が見られた溜池の一角

写真3の左の建造物のコンクリート円柱は、前回記事で報告したベニトンボの羽化殻が取り付いていた場所です。

マユタテアカネは、コンクリート堤体と土砂岸の境界部に注ぐ細流(観察当日は流量なし)の「河口部」で見られました。

写真4,5は、その浅瀬の水際で連結打水産卵をしているマユタテアカネのカップルです。‏‎(時刻:11:49:12~11:49:50)

マユタテアカネ連結産卵 
写真4 マユタテアカネ Sympetrum eroticum 連結産卵

マユタテアカネ連結産卵 
写真5 マユタテアカネ Sympetrum eroticum 連結産卵 (同一カップル)

ひたひたに水につかった砂礫の水面をリ、ズミカルに、繰りかえし打水していました。

マユタテアカネの産卵は、当ブログ初登場となりました。

岸沿いに少し移動すると、単独♂の なわばり占有も見られました(写真6,1再掲)。‏‎(時刻:11:51:04‏‎~11:51:40)

マユタテアカネ♂ 
写真6 マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (別個体)

写真6写真1(再掲)とほぼ同じ態勢ですが、一瞬、頭部を少し上向きにしたシーンです。

マユタテアカネ♂ 
写真1(再掲) マユタテアカネ Sympetrum eroticum ♂ (同一個体)

マユタテアカネの単独の成熟♂の静止写真は、これまでも何度か、当ブログに登場しています(こちらに関連記事一覧)。

以上で、この溜池で見たトンボについての紹介は全て終わりました。

以下は付け足しになりますが、実は、これが溜池付近で最初に見かけた昆虫でした。


ヤマトシリアゲ、これもインパクトあり

この池への入り口近くの路肩に駐車して、踏み分け道を登りかけた時に出迎えてくれたのは、トンボではなく、シリアゲムシ目(長翅目)の昆虫でした(写真7)。

ヤマトシリアゲ 
写真7 ヤマトシリアゲ Panorpa japonica

※帰宅後ネット上の、Tsukijiさんの「むしなび」Kawabeさんの「昆虫エクスプローラ」、ほかのサイトを参考にして検討した結果、写真7の昆虫は、ヤマトシリアゲ Panorpa japonica と同定できました。

翅の模様の独特なパターンが判定の決め手となりました。

腹部の黄褐色から赤褐色と黒色の横縞模様と、鋭く尖った腹先はハチ目の昆虫と紛らわしいほどです。

腹部が背方に反り気味なのも、近づく動物に殺気を感じさせるのではないでしょうか。

このあたり、構想中の、擬態をテーマにした記事の中で再度取り上げたいと思います。

今回の記事を以て、2日目の第三の訪問地での観察報告は全て終了しました。

本シリーズの次回記事では、2日目の最後、第四の訪問地で見た昆虫達を取り上げる予定です。


謝 辞
現地に案内して下さった飯田貢さんに謝意を表したいと思います。


引用文献:

Takuro Tsukiji:むしなび:「シリアゲムシ目」
Retrieved on 30 October 2018.

Toru Kawabe:昆虫エクスプローラ:「虫の写真図鑑 Cyber昆虫図鑑 シリアゲムシ目(長翅目)[シリアゲムシ図鑑]」
Retrieved on 30 October 2018.


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