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2017-08-04 (Fri)
今年6月前半の東海地方での、グンバイトンボ Platycnemis foliacea Selys, 1886 の観察(前回記事「グンバイトンボのファッション:四国 vs 東海」参照)の折りには、交尾や産卵についてもじっくり観察・撮影することができました。

今回は、そのうち、交尾が完全に成立するまでのプロセスを取り上げます。

それに加えて、交尾の際に合体する♂♀の外部生殖器の構造についても、先人の研究を引用しながら確認していきます。


まずは交尾写真と交尾動画

本論に入ると、細かい話が連続しますので、まずはシンプルに、無事交尾が成立した後の今回の主役カップルの様子を、写真1とYoutubeに私がアップした動画1でご覧ください。

グンバイトンボ、交尾(1) 
写真1 グンバイトンボ Platycnemis foliacea の交尾(写真はクリックで拡大)


動画1(外部リンク)(ただし、筆者自身による作品へのリンク):
グンバイトンボの交尾:生方秀紀撮影:

この動画では、♂は、交尾環を保ったまま、腰を屈伸する動作を繰り返しています。
この動作により、♂の副交尾器(ペニス)は♀の生殖器(膣)の中をピストンのようにスライドされることになります。


ちょっと横道(1):交尾中の♂の腹部前方屈曲動作の機能

このペニスのピストン運動は、♀の膣の最奥部にある交尾嚢、さらにはそれに付随する受精嚢の中にある、以前の交尾で注入された他の♂の精子を掻き出す(あるいは奥に押し込む)機能(精子置換)を持ちます(参考動画、外部リンク:by Rüppell)。

これにより、♂は自らの精子を受精に使われやすくし、直接の子孫をより多く残す可能性を高めることができるというわけです。

参考外部リンク動画
Georg Rüppell: Dragonfly Behaviour: Demoiselle sperm removal and egg fertilization


グンバイトンボの連結ペア発見(ストーリーを最初から)

それでは、主役のカップルが交尾前連結の状態からスタートし、何度か失敗を繰り返し、最後に完全な交尾に至るまでのプロセスを時系列に沿って見ていきます。

晴れた日の午前11時過ぎ、小さな小川のヨシ類の葉にとまるグンバイトンボの連結ペアを発見しました(写真2)。

グンバイトンボ交尾前連結(1) 
写真2 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾前連結

私がカメラを構えて近づくと、このペアは連結のまま飛び立って、小川の岸沿いに数十cm離れた別のヨシ類の葉にとまりました。


交尾開始は♂の動きから

そしてそこで、♂は♀の体全体を吊り上げ、これから交尾をする意図を露わにしました(写真3)。

グンバイトンボ交尾の試み(1)
写真3 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み(1)

♀は、今のところ大人しく体を真っ直ぐにして、吊り下げられたままです。

次に、♂は更に♀を吊り上げ、腹先を下前方に強くカーブさせ、♀に交尾の態勢をとることを促します(写真4)。

 グンバイトンボ交尾の試み(2)
写真4 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み(2)

この段階では、♀も自分から腹部を下前方にカーブさせて、自分の外部生殖器と相手♂の副交尾器とが接近するように「協力」しています。


交尾形成における♀の役割

この♂副交尾器と♀外部生殖器との定位には♀が重要な役割を果たしているようです。

というのも、♂の副交尾器は腹部第2節にあるため、腹部を♂の意思で左右に動かせるとしても、ごく僅かな幅でしかないからです。
その上、定位しようとしている場所はトンボの大きな複眼をもってしても死角となる、頭部から見て後下方になっていますから、♀の腹先を見ながらの腹部の微妙なコントロールはできないでしょう。

それに対して♀は、自分の腹部の先端の微妙な動きを視界の中でしっかりととらえることができます。
ですので、腹部に備わる随意筋をコントロールしながら、腹部先端、とりわけ♀の外部生殖器を♂の副交尾器に定位させる主要な役割を担うことができるはずです(写真5)。

グンバイトンボ交尾の試み(3)
写真5 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み(3)

しかし、ことはそう簡単ではないようです。


交尾完成にてこずる

下の写真6では、♀の腹端は♂から見て右側に反れてしまいました。

グンバイトンボ交尾の試み(4)
写真6 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み(4)

♂は左後脚をわざわざ持ち上げて、♀の腹部先端のコントロールを補助しようとしているかのようです。

最初の試みは、こうして、うまくいかず、いったんまっすぐな連結の状態に戻りました(写真7)。

グンバイトンボ交尾の試み中断(1)
写真7 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み中断(1)

その後、すぐにまた交尾を試みることを再開しました。


ちょっと横道(2):♀の外部生殖器の構造

ここで問題となるのは、均翅亜目♀の複雑な外部生殖器(広義の産卵管)の、交尾の際の取り扱いです。

その中でも、とりわけカーブした鋭い針状の狭義の産卵管(正確には、産卵弁腹片と産卵弁内片の各1対が束になったもの)を、♂の腹部に突き立てて怪我をさせたり、腹部の突起にひっかけてうまく交尾できないなどのことが起きては困ります。

均翅亜目♀の腹部第8,9節にある、広義の産卵管の形態(Tillyard, 1917)については、私の以前の記事「トンボの産卵器の構造:植物組織内産卵用」から、下に再掲しておきます(図1)。

均翅亜目の産卵管(Tillyard 1917) 

図1 均翅亜目♀の広義の産卵管の形態 (drawn by R. J. Tillyard, 1917)  
図のキャプションの訳【補訳】:Synlestes weyersi Selys ♀【ミナミアオイトトンボ科】の産卵器【広義の産卵管】。ap:前方突起【産卵弁腹片】;mp: 中央突起【産卵弁内片】; st: 尖突起;v: 産卵弁【産卵弁側片】。  

上の図は、トンボの体を、頭を上、尾を下にして立てた状態の、腹部第8節後端と第9節を、トンボから見て右斜め下から眺めたものです。  狭義の産卵管(産卵弁腹片[ap]+産卵弁内片[mp])は、産卵しない時は左右の産卵弁側片(v)の間に折りたたまれて収納されています。 


ちょっと横道(3):♀の膣孔の位置

次に、交尾の際、♂のペニスが挿入されることになる、♀の膣口の位置を確認しておきます。

均翅亜目の♀の膣口(va)は、産卵弁腹片(gp8 [図1のap])と産卵弁内片(gp9 [図1のmp])
のそれぞれの基部に前後から挟まれた正中線上にあり、その襟状部位は左右からクチクラに覆われた裂片(vl)で囲まれています(図2,3)。

図2,3で、グレーに着色された部分はクチクラ(硬皮)、波線は観察者が切り取った縁です。

Calopteryx♀交尾器、腹面図、Klass、図 

図2 Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) ♀の腹端部の外骨格、腹面図(Klass, 2008 のFig. 4から転載(転載許可済)(reproduction permitted)
<凡例>
a: 前方腹側角における背板の拡張(側腹部の腱を支持)extension of tergum at its anteroventral corner, supporting tendon et
ag: 付属腺accessory gland
ca: 第9腹節付属肢基節間の中央内突起 central apodeme between coxae IX
cr : 膣の首輪状の(柔軟な)隆起 collar-shaped (soft) 'ridge' of vagina
CX: 付属肢基節(数字は節)coxa (number=segment)
dl: 第9腹節生殖板【産卵弁側片】の背側裂片 dorsal lobe of gonoplac IX
gl9: 第9腹節生殖板【産卵弁側片】 projecting body of abdominal limb (without stylus)= coxal lobe; gonoplac on segment IX (number=segment)
GP8: 第8腹節陰具片の硬皮 sclerite of gonapophysis (number=segment)
gp8: 腹節陰具片【産卵弁腹片】 gonapophysis (number=segment)
GP9: 第9腹節陰具片の硬皮 sclerite of gonapophysis (number=segment)
gp9: 9腹節陰具片【産卵弁片】 gonapophysis (number=segment)
gt: 第8腹節の付属肢基節の前方の腱 anterior tendon of coxa VIII, median to apdeme ga
LS8,9: 8、9腹節側部付属肢基節の腹板 laterocoxosternum (number=segment) 
MS: 腹節陰具片【産卵弁腹片】間の欠刻の前端部の硬皮 sclerite at anterior end of cleft between gonapophyses VIII
oc: 共通輸卵管の内膜に被われた部分 part of common oviduct bearing intima
PS9: 9腹節腹面後縁部の「後腹板」(機能未解明)'poststernum' at ventral hind margin of segment IX (interpretation unresolved)
sI9: 9腹節螺旋硬皮 spiracle sclerite 9
sp: 受精嚢 spermatheca
TG8,9,10: 8、9、10腹節背板tergum 8,9,10
va: 膣 vagina
vb: 膣前方のバルブ様部分【交尾嚢】 anterior bulb-like portion of vagina (bursa copulatrix)
VB: 膣基部の側方壁の硬皮sclerite in basal lateral wall of vagina)
vl: 膣開口部に沿う裂片 lobes flanking vaginal opening
VL: 膣開口部に沿う裂片上の硬皮 sclerite upon lobe vl

Calopteryx♀交尾器、背面図、Klass、図
図3 Calopteryx virgo ♀の腹端部の外骨格、背面図(Klass, 2008 のFig. 3から転載(転載許可済)(reproduction permitted)。
<凡例>
図2の凡例と共通。


♂が交尾する際には、♂の副交尾器のうちのペニスを、産卵弁腹片(gp8)のフォークの股間をすり抜けて膣口へと押し込まなければなりません。

♂の眼からは死角となる♂の腹基部腹面側で行われているこの作業を完遂させるためには、♀の♂と一心同体の協力が不可欠となります。
その際、産卵弁腹片(gp8)のフォークはペニスを膣に導く、よいガイドとなっているのかもしれません。


ちょっと横道(4):均翅亜目の膣と交尾嚢

ちなみに、♀の体内で、膣は膣口(va)から、硬皮に被われた側方壁(VB):に囲まれた管を経て、腹部第8節後端付近の腹面側にある交尾嚢(bursa copulatrix; vb)へと延びています(図2,3)。
交尾嚢からは、小枝のような形の受精嚢(sp)が突き出ています。

♂のペニスの先端ははこの交尾嚢の中まで、そしてペニスの細い枝状の末端節は受精嚢の奥まで届き、この♀と先に交尾した♂の精子を掻き出す機能を持っています。
この記事の前半でリンクした外部動画(下に再掲)を、このことに注意しながら、もう一度ご覧ください。

参考外部動画(再掲):
Georg Rüppell: Dragonfly Behaviour: Demoiselle sperm removal and egg fertilization


ちょっと横道(5):産卵の際の卵の通り道と受精

交尾嚢には、卵巣で作られた卵を運ぶ共通輸卵管(oc)が開口しており(図2)、交尾嚢を通過中の卵はそこにある精子によって受精し、トンネル状の膣の中を通り抜けて外部の産卵管へと送られ、植物組織内に産み付けられます。


ちょっと横道(6):♂の副交尾器の構造

ここで、均翅亜目トンボ♂の副交尾器の構造(図4)を簡単に見ておきます。

均翅亜目トンボの♂の副交尾器のうち、主要な役割を果たすペニス(p)は、は腹部第2節の腹側正中線上に位置し、後方にバナナのようにカーブする細長い突起となっています。ペニスの末端関節中片(mp)の先端からは反り返った突起(側鞭)(lp)が突き出ています。

均翅亜目♂の副交尾器、Tillyardより 
図4 均翅亜目のSynlestes weyersii Selys, 1868 の♂の交尾器(Copulatory apparatus)。腹面図、ペニスは向って左に(倒しながら)ずらして描かれている。Reproduced from Fig. 96  (drawn by R. J. Tillyard) of Tillyard (1917) .
<凡例>
al: 前片(anterior lamina); cl: 前片の凹部(cleft of same); fr: 枠組み(framework); 
Ip: ペニスの側鞭(lateral flaps of penis) ; mp: ペニスの末端関節中片(middle piece of distal joint of same);またはペニスの開口部(or orifice of same); p: ペニス(penis); 
ph: 後鈎(posterior hamule); st1, st3: 第一、第三腹節腹板(first, third urosternite);t2: 第二腹節背板(second urotergite) ; vp: 精子嚢(vesicle of penis). 


♂の精巣で作られた精子は、腹部第9節の生殖門から腹部第3節前端にある精子嚢(vp)に♂自身によって移されて(雄内移精)一旦蓄えられます。交尾の際には、この精子がペニスの背面(図4では、向ってペニスの右端のライン)にある膜状の溝を通ってペニスの先端(mp)に送られ(Corbet, 1999; Fig. 11.41)、更に♀の膣あるいは交尾嚢中に注入されるわけです。


ちょっと横道(7):交尾の際の♀の産卵管の位置取り

交尾の際、均翅亜目♀の鋭い針状の狭義の産卵管(産卵弁腹片[ap]+産卵弁内片[mp])は、左右の産卵弁側片(v)の間に大人しく収められていると思われるかもしれません。

均翅亜目、ムカシトンボ亜目(ムカシトンボ;不均翅亜目に含める見解もある)、不均翅亜目でも植物組織内産卵をするヤンマ科などでは、交尾の際、♀の狭義の産卵管は♂の副交尾器の外枠部分にある、交尾前鈎(hamulus anterior)、交尾後鈎(hamulus posterior)、(均翅亜目では加えて)交尾前片(lamina anterior)のそれぞれによって左右から挟まれるようにホールドされ、♂の副交尾器の基盤をなしている腹部第2節腹面の縦長の広い溝に収まります(Corbet, 1999; Fig. 11.39)


話を本題に戻します:グンバイトンボの交尾完成への道(続編)

均翅亜目のトンボの生殖器の構造、交尾の仕方に少し詳しくなったところで、私の撮影したグンバイトンボの交尾完成への道の続きを見ていきます。

最初の交尾の試みがうまくいかず、いったんまっすぐな連結の状態に戻ったところ(写真7)からのリスタートです。

まもなく、このカップルは再び交尾を試みます。

産卵管が♂の溝にまっすぐ突き立てられたり、産卵管の先端が♂の腹部第1節のほうに行き過ぎてしまったり(写真8b)と、今回もなかなかうまくいきません。

写真8aでは、産卵管が♂副交尾器の溝に収まっていないので、産卵管その物がよく見えています。

グンバイトンボ交尾の試み(5) 
写真8 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾の試み(5)
a 左上、b 右上、c 左下、d 右下

このようなことを繰り返しているうちに、♂のペニスの基部の周りに体液の粒が付着しているシーンもありました(写真9a、bとほぼ同様のシーン)。

そして、また、いったん直列タンデムに戻りました。

懲りずに、このカップルは三たび交尾を試みます。

またうまくいかないものですから、♂は後脚で♀の腹端を操作しようとしている様子を2,3度見せました(写真8c)。
体液の粒はもう見当たりません。

今度も、産卵管が右にずれたりと、うまくいかず、また直列タンデムに戻りました(これで三度目)。

四度目の正直、この直後の試みでは完成形の交尾に移行することになります。

産卵管の先が♂の第1腹節のほうに出てしまう失敗が一度ありましたが、へこたれず、つづけます。

写真8dでは、立てた産卵管が半分見えています。

下の写真9a、bでは、またもや立てた産卵管が半分見えていますが、♂のペニスの基部の周りに再び体液の粒が付着しています。
この液滴は、精子嚢からの精液が大きくこぼれたものである可能性が考えられます。

グンバイトンボ交尾の試み(6)
写真9 グンバイトンボ Platycnemis foliacea 交尾成功まで
a 左上、b 右上、c 左下、d 右下

この後、♂♀の交尾器同士がしっかりとかみ合わさり(写真9c[写真10の部分拡大])、交尾はうまくいったようです。
この間、三度目の体液の粒が確認されました。

今回の記事の冒頭でリンクした、私が撮影したグンバイトンボ交尾の動画1は、写真10の撮影の直前に同じカップルを録画したものです。

グンバイトンボ、交尾(1) 
写真10 グンバイトンボ Platycnemis foliacea の交尾(写真1の再掲)

ここで、写真9cとその少し後の写真9dを見比べてみてください。
写真9dでは、写真9cの場合よりも♂が腰を背方に引いている状態のため、♂と♀の密着度が少し低下しています。

これは、写真9dでは♂のペニスが♀の膣から半分ほど引き抜かれた状態で、写真9cではペニスが膣の一番奥まで差し込まれた状態であることを伺わせます。

交尾リングのまま、♂が腰を背腹に屈曲させる運動は、即ちペニスのピストン運動の源となっていることも、このことからわかります。

連結ペアが1回目の交尾を試み始めてから、完全な交尾になるまでに約1分間、そのまま交尾を継続してそれを解き、連結になって産卵へと向かうまでに約9分間が経過していました。


ちょっと横道(8):交尾が終った後の♂のペニスの収納

今回は、グンバイトンボの交尾が解けた瞬間の交尾器の状態を、残念ながら撮影することはできませんでした。

そこでネット上で動画検索をしたところ、同じ均翅亜目に属するアオイトトンボの1種 Lestes australis Walker, 1952 の交尾の動画(外部リンク、Nature in Motionさん)の中に、そのシーンがあるのを「発見」しました。

動画(外部リンク)
Nature in Motion: Southern Spreadwing Damselflies mating with clear view of male genitalia

この動画を、コマ送りして観察してみました。

0分48秒:交尾は、ほぼ完全挿入の状態。この後、産卵管が抜ける様子が追跡できます。
1分01秒:産卵管がすべて抜けた瞬間、♂のペニスも抜けて「自由」になっているのがよく見えます。
1分07秒:♂はペニスを腹部本体に収納する方向に倒し込みつつあります。
1分37秒:♂のペニスは完全に収納されて見えなくなっています。

これがすべて1分程度の短い時間で行われています。


おわりに

以上、長くなりましたが、文献・動画等の引用で雌雄の外部生殖器の構造を参照しながらの、グンバイトンボの交尾プロセスの観察報告は、ここまでとします。

なお、今回の観察開始は、すでに交尾前連結が完成し、これから交尾リングを形成しようとしていたところからでした。

今後、機会があれば、単独の♂が単独の♀を発見して接近し、連結するまでのプロセス、更には連結してから交尾するまでの間に行うはずの「雄内移精」(♂が腹部第9節の生殖門から腹部第3節の精子嚢に精子を写すこと)を観察・撮影したいと考えています。

グンバイトンボの産卵行動については、今回観察・撮影できましたので、次回以降の記事で取り上げる予定です。

長文へのお付き合い有難うございました。


Acknowledgement
I thank Dr. K-D. Klass for kindly permitting me to reproduce two drawings from his article.


引用文献:
Corbet, P.S. (1999) Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Ithaca, NY: Cornell Univ. Press. 829. 日本語版: コーベット著、椿宜高・生方秀紀・上田哲行・東和敬 監訳(2007)トンボ博物学―行動と生態の多様性―海游舎

Klass, K-D, (2008) The Female Abdomen of Ovipositor-bearing Odonata (Insecta: Pterygota). Arthropod Systematics & Phylogeny 66 (1), 45-142.
www.senckenberg.de/files/content/forschung/.../asp_66.../66_1_klass_45-142.pdf

Tillyard, R. J.. (1917) The biology of dragonflies (Odonata or Paraneuroptera. Cambridge University Press. (2007年までに著作権期間が終了しています。)
 

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