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2018-06-28 (Thu)
6月上旬に栃木県の小湿地で観察したハッチョウトンボ Nannophya pygmaea Rambur, 1842 についてのシリーズ記事、4回目の今回は♂同士の なわばり争いをとりあげます(シリーズ記事一覧はこちら)。


目 次
 ◆はじめに
 ◆ハッチョウトンボの なわばりサイト
 ◆ナワバリを監視する♂
 ◆♂同士の追い合いをカメラで追う
 ◆♂同士の追い合い行動のまとめ
 ◆謝辞


はじめに

本種の なわばり争いについては、すでに過去記事「奥の蜻蛉道(2):真夏のミズゴケ湿原のトンボ」でレポートしていますが、成虫の数が少なく争いそのものがレアだったこともあり(そのため写真もなし)、以下のような簡単な記述に終わりました。

「しばらく見ていると、ハッチョウトンボの♂同士の なわばり占有を巡る追い合いが始まりました。
上から見て直径1~2mの範囲内を目まぐるし速度で旋回しながらの追い合いです。
 カメラにどう収めようかとまごまごしている間に、追い合いは決着し、再び池塘のまわりに静穏が戻りました。」

今回は、個体数も多く、活発に♂同士の追い合いが見られたことから、その様子をなんとかカメラフレームに収めることができましたので、観察者である私の記憶も掘り起こしながら、本種の なわばり争いを、飛行スタイルに着目しながらスケッチすることにします。


ハッチョウトンボの なわばりサイト

写真1は、この小湿地の中で、ハッチョウトンボの なわばり争い、交尾、産卵がよく見られた一帯です。

ハッチョウトンボの繁殖場所 
写真1 ハッチョウトンボのナワバリ争い、交尾、産卵が見られたポイント(写真はクリックで拡大します)

ミズゴケ属 Sphagnum、モウセンゴケ属 Drosera、ホタルイ属 Schoenoplectus の植物などが繁茂し、小面積の浅い止水(池塘と呼ぶほどの深さはありません)が散在しています。 

中央右の日陰部分をバックに、真っ赤な成熟♂がホタルイ属植物の茎の上端近くにとまっています。

午前9時をまわるころから、この小湿地の上で、真っ赤な♂同士がクルクルと追い合う行動が見られるようになりました(やはり、直径1~2m程度の範囲内の追い合いがほとんどでした)。

そうです、これは なわばり(縄ばり、territory:防衛された土地)を守る個体と、隙あらば奪おうとする個体との争いです。

このように、ハッチョウトンボ♂が小さな なわばりを持ち、防衛することは、以前から論文等でよくしられています。


ナワバリを監視する♂

そこで、まず なわばりを占有し、見守っている♂の姿からご覧いただきます(写真2)。

ナワバリを監視するハッチョウトンボ♂ 
写真2 なわばり を監視するハッチョウトンボ Nannophya pygmaea 

写真2は、写真1のポイントから数m離れた、モウセンゴケやトクサ属植物の繁茂する湿地で なわばり を監視するハッチョウトンボ♂を斜め上から撮影したものです(6月2日9時26分)。

写真3は、写真2の個体をほぼ真横から撮ったものです。

ハッチョウトンボ成熟♂ 
写真3 なわばり を監視するハッチョウトンボ Nannophya pygmaea ♂(同一個体)、拡大(前々回記事からの再掲)

この♂は翅を下前方にすぼめ、腹を水平に真っ直ぐ伸ばして、しっかりとトクサ属植物の茎の先端近くにとまっています。

これは、もし♀がやって来れば即座に交尾し、その後♀が産卵すればそれをガードして、その結果少しでも多くの子孫を残すという使命を果たす上で、一つのぬかりもない態勢といえます。

それだけでなく、♀がやって来やすいと判断して待ち受けているこの場所を横取りしようとする、他の♂が現れれば、即座に飛び立ち、その相手を体を張って追い払おうという、なわばり防衛のための監視態勢でもあります。

そのような なわばりには、♀よりも♂のほうが、より高頻度で入り込んできます。

結果として なわばりの占有権をかけての争いが、観察者の眼の前で盛んに繰り広げられることになります。


♂同士の追い合いをカメラで追う

そのような ♂同士の追い合いは、私の観察初日の午前9時前後から活発になりました。

以下に、9時7分から9時9分までの約2分間に撮影した♂同士の目まぐるしい追い合いから、その行動の特性を探ります。

約40回シャッターを押して得られた画像の中から、ピントは超甘ながらも、追い合いの際のトンボの姿勢や飛行方向を読み取れるものを選んで組写真にしたものが、写真4~6です(abc順を含め、時系列通り)。

最初に、写真4(a~d)に写った♂の態勢を、順に見ていきます。

ハッチョウトンボのナワバリ争い、1 
写真4(a~d) ハッチョウトンボ Nannophya pygmaea の なわばり争い、1

a)クルクルと追い合いが始まったので、手動連写を開始した後の1枚です。
お互いが見える位置で飛んでいますが、正面衝突のおそれがない、すれ違いルートを飛んでいることが見てとれます。

b)なわばり争い中の一方の♂です。
腹部を少し上方に反らし気味にし、脚はしっかり畳んで羽ばたいています(320分の1秒で撮影)。

c)かなり接近戦に見えますが、やはり正面衝突は避けています。
ただし、下手をすると相手と翅の先端同士が接触しかねない距離で擦れ違っています。

d)右の♂は、相手の♂と交錯した後、更に相手に立ち向かおうと、進行方向を相手のいる右方向(画面向って左方向)に変えようとしているのが、左右両翅翅の打ち下ろし方向が進行左下方向(画面向って右下方向)になっていることから、見てとれます。
この打ち下ろし方向のコントロールは、翅胸部を進行方向に対して右に傾けることで実現されます。

次に、写真5(e~h)の♂の様子を見ます。

ハッチョウトンボのナワバリ争い、2 
写真5(e~h) ハッチョウトンボ Nannophya pygmaea の なわばり争い、2

e)互いに突進したライバル同士が共に急ターンをしている様子が伺えます。
右上の♂は、進行左方向(画面手前方向)にターンするように、翅胸を進行左方向に大きく傾けています。
左下の♂は、はっきりしませんが、進行やや左上方向にターンしようとしているようにも見えます。

f)左上の♂が、右下の♂を追っています。
右下の♂は、画面手前左上から画面奥右下の方向に飛びながら、更に自身の左方向に舵を切っているように見えます。
この♂は追われる立場に見えますが、腹部を少し上方に反らし気味にしています。

g)追う立場の左上の♂は、右に急ターンしようとしています。
追われる立場の右下の♂は、上昇しようとしているように見えます。
そして腹部を少し下げ気味です。
これは、追う方の♂に対して自らの腹部を誇示して対抗意識をアピールしているのかもしれません。

h)追う立場の中央♂は、画面奥左上方向から手前右下方向に飛んできたように見えますが、この時点でも、相手を更に追うように、自身の左に急カーブしようとしています。
右上の♂は、この瞬間には相手を避ける方向に飛んでいます。
この写真には左下にも♂が写っており、一時的ながら、3♂による三つ巴の争いになっていたことがわかります。

最後に、写真6(i~L)の♂の様子を見ます。

ハッチョウトンボのナワバリ争い、3 
写真6(i~L) ハッチョウトンボ Nannophya pygmaea の なわばり争い、3

i)互いに至近距離ですれ違っていますが、一方は画面左上方向に、もう一方は右下方向に向かっています。
右下の♂は、翅胸の背面を自身の右に少し傾けていることから、右方向(画面手前方向)にターンしようとしているのでしょう。

j)左の♂は、画面奥に向って進み、若干左ターンしようとしています。
右の♂は、画面左奥から手前右に下降気味に飛んでいます。
左の♂は、相手である右の♂を後方から追おうとしているのかもしれません。
逃げる方が、まっすぐ逃げるのではなく、横へ、横へと逃げるという動きが、追う・追われる2個体による円環・螺旋状の飛行を作り出すと思われます。

k)なわばり争い中の一方の♂の飛ぶ姿を真横からとらえています。
腹部は上方にやや反らせ気味で、脚はしっかりと畳んでいます。
真っ赤な腹部と真白な尾部付属器のコントラストが目を惹きます。

L)一方の♂が画面左から突進するのに対し、他方の♂はそれから逃げるのではなく、相手から見て右方向にターンしようとしています(8000分の1秒で撮影)。
これはただ逃げるのではなく、簡単には引き下がらないという敵愾心のあらわれだと思われます。
このような敵愾心のある♂同士の争いが、お互いに相手を追尾する円環追尾あるいは螺旋追尾という、目まぐるしい空中戦を引き起こすと考えられます。


♂同士の追い合い行動のまとめ

ここまで見てきた個別ショットの観察を突き合わせることで、ハッチョウトンボ♂同士の追い合い行動全体の傾向をまとめてみました。

なわばりに好適な(すなわち♀が交尾・産卵にやって来やすい)湿地上では、成熟♂同士(通常2♂)が互いに接近した場合、その場所の占用権をめぐって追い合いが始まります。

互いに相手に向って突進する場合でも、どちらの個体も正面衝突のおそれがない、すれ違いルートを飛びます(a)。

ただし、かなり接近して、下手をすると相手と翅の先端同士が接触しかねない距離で擦れ違うこともあります(c)。

相手の♂と交錯した後、少なくとも一方が、急ターンしてでも、進行方向を相手のいる方向に変え、引き続き追尾しようとする傾向があります(d、e、g、h)。

追われる方が、交錯後、向きを横方向に変えることもよく見られれます。
すなわち、追われる方も一方的に逃げるのではなく、敵愾心(ライバル意識)をもって逆に相手に立ち向かう傾向を持つと解釈できます(f、j、L)。

このような敵愾心をもつ♂同士の動きが、お互いに相手を追尾する円環追尾あるいは螺旋追尾という、目まぐるしい空中戦を作り出すことになると考えられます(j、L)。

なわばり争い中の、追う方の♂が、腹部を少し上方に反らし気味にしていることが頻繁に見られます(b、d、h、k、L)。

追われる立場の♂が腹部を少し上方に反らし気味にしているケースも、稀に見受けられます(f)。

追われる立場の♂の場合、腹部を少し下げ気味にするケースも確認されました(g)。
これは、追う方の♂に対して自らの腹部を誇示して対抗意識をアピールしているのかもしれません。

このようなアクロバチックで高速な飛行動作からなる なわばり争いを、この小さな体のハッチョウトンボが疲労した様子も見せずに繰り返すのには、驚嘆せざるをえません。

次回記事では、いよいよ、ハッチョウトンボの交尾・産卵行動を取り上げます。
お楽しみに。


謝 辞
現地をご案内くださった月井栄三郎さんに、心よりの感謝の意を表します。


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